Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва , а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом , а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами .

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями . Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой .

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы . У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы . Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Систематика

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.

Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .

Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva . Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales .

Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса , состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).

Рис. 54. Улотрик c (по:): 1 – нитчатый таллом, 2 – зооспора, 3 – гамета, 4 – копуляция гамет

Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом – поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.

Порядок Ульвовые - Ulvales . Имеют пластинчатое, мешковидное, трубчатое или, редко, нитчатое слоевище всевозможных оттенков зеленого цвета. По краю пластины могут быть волнистыми либо складчатыми, для прикрепления к субстрату снабжены короткой ножкой или основанием с небольшим базальным диском. Морские и пресноводные виды. Наиболее распространены в прибрежных водах дальневосточных морей виды родов Ульва, Монострома, Корнманния и Ульвария.

Род Ульва (рис. 55). Таллом представляет собой светло-зеленую или ярко-зеленую, тонкую двуслойную, нередко перфорированную пластину либо однослойную полую трубку, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием.

Рис. 55. Ульва : А – внешний вид Ульвы окончатой , Б – поперечный срез таллома, В – внешний вид Ульвы кишечницы

Смена форм развития в жизненном цикле Ульвы сводится к изоморфной, когда бесполая стадия (спорофит) и половая стадия (гаметофит) морфологически подобны друг другу, и гетероморфной, когда они морфологически различны. Гаметофит многоклеточный, пластинчатый, спорофит одноклеточный. На гаметофитах образуются двужгутиковые гаметы, на спорофитах - четырехжгутиковые зооспоры.

Виды рода встречаются в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного и Японского морей Ульва - один из самых массовых родов водорослей. Многие виды Ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Класс Бриопсидовые –Bryopsidophyceae

Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.

Порядок Бриопсидовые – Bryopsidales

Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.

Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище сифонного неклеточного строения. Растет единичными кустиками или небольшими куртинами в в прибрежной зоне, обитает в теплых и умеренных морях (приложение, 7Б).

Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты, губчатые. мягкие, прикрепляются дисковидной подошвой. Внутренняя часть слоевища образована сложно переплетенными сифонными нитями. Растет на мягких и твердых грунтах в сублиторальной зоне до глубины 20 м одиночными растениями или небольшими группами (приложение, 7А, Б).

Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая . Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.

Класс Хлорофициевые –Chlorophyceae

Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales .

Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.

Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.

Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.

Род Вольвокс – наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами (рис. 58). Внутренняя полость

Рис. 58. Внешний вид колоний Вольвокса

шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные.

Около десятка из клеток колонии – это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae

Класс назван по типовому роду Trebouxia . Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.

Порядок Хлорелловые - Chlorellales . Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.

Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.

Порядок Требуксиевые - Trebouxiales . Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.

Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.

Класс Празиновые – Prasinophyceae

Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.

Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales . Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.

Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас

Порядок Хлородендровые – Chlorodendrales . Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.

Экология и значение

Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия . Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда , откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Хозяйственное значение . Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах , которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу . Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва . Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.

Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла , благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение . Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов . Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?

Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?

Какие классы выделяют у зеленых водорослей?

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.

В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

Роль и значение зеленых водорослей в природе.

Каково хозяйственное значение зеленых водорослей?

Что такое «цветение воды»? Участие зеленых водорослей в биологической очистке вод.

Зеленые водоросли как нетрадиционные источники энергии.

Дальневосточный государственный технический

рыбохозяйственный университет

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН

Л.Л. Арбузова

И.Р. Левенец

Водоросли

Рецензенты:

– В.Г.Чавтур, д.б.н., профессор кафедры Морской биологии и аквакультуры Дальневосточного государственного университета

– С.В.Нестерова, к.б.н., старший научный сотрудник лаборатории флоры Дальнего Востока Ботанического сада-института ДВО РАН

Арбузова Л.Л., Левенец И.Р. Водоросли: Уч. пос. Владивосток: Дальрыбвтуз, ИБМ ДВО РАН, 2010. 177с.

В пособии приведены современные сведения об анатомии, морфологии, систематике, образе жизни и практическом значении водорослей.

Учебное пособие предназначено для студентов-бакалавров по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование» дневной и заочной формы обучения, магистров экологии, биологии, ихтиологии и рыбоводства.

©Дальневосточный государственный

технический рыбохозяйственный

университет, 2010

©Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 2010

ISBN ……………………..

Введение ………………………………………………………………

1. Строение клеток водорослей ……………………………………

2. Общая характеристика водорослей ……………………………

2.1. Типы питания ……………………………………………………

2.2. Типы талломов …………………………………………………..

2.3. Размножение водорослей ……………………………………..

2.4. Жизненные циклы водорослей ……………………………….

3. Экологические группы водорослей …………………………….

3.1. Водоросли водных местообитаний …………………………..

3.1.1. Фитопланктон ………………………………………………….

3.1.2. Фитобентос ……………………………………………………..

3.1.3. Водоросли экстремальных водных экосистем ……………

3.2. Водоросли вневодных местообитаний ………………………

3.2.1. Аэрофильные водоросли …………………………………….

3.2.2. Эдафофильные водоросли ………………………………….

3.2.3. Литофильные водоросли ……………………………………..

4. Роль водорослей в природе и практическое значение ………

5. Современная систематика водорослей ………………………..

5.1. Прокариотические водоросли ………………………………..

5.1.1. Отдел Синезеленые водоросли ………………………

5.2. Эукариотические водоросли ………………………………….

5.2.1. Отдел Красные водоросли …………………………….

5.2.2. Отдел Диатомовые водоросли ………………………..

5.2.3. Отдел Гетероконтные водоросли …………………….

Класс Бурые водоросли …………………………………

Класс Золотистые водоросли …………………............

Класс Синуровые водоросли …………………………..

Класс Феотамниевые водоросли ………………………

Класс Рафидовые водоросли ………………………….

Класс Евстигмовые водоросли …………………………

Класс Желтозеленые водоросли ………………………

5.2.4. Отдел Примнезиофитовые водоросли ……………….

5.2.5. Отдел Криптофитовые водоросли ……………………

5.2.6. Отдел Зеленые водоросли …………………….………

5.2.7. Отдел Харовые водоросли …………………………….

5.2.8. Отдел Динофитовые водоросли ………………………

5.2.9. Отдел Евгленовые водоросли …………………………

Литература ……………………………………………………………

Словарь терминов …………………………………………………….

Приложение …………………………………………………………….

ВВЕДЕНИЕ

Водоросли традиционно объединяют разнородную группу талломных, фотосинтезирующих, споровых бессосудистых организмов. Как у всех низших растений, органы размножения водорослей лишены покровов, тело не разделено на органы, отсутствуют ткани. Среди водорослей встречаются как эукариотические, так и прокариотические формы. Последние, в отличие от хлоробактерий, в процессе фотосинтеза выделяют в среду свободный кислород.

Водоросли занимают господствующее положение как в пресных, так и в морских водоемах. Являясь основными продуцентами, они в значительной мере определяют рыбопродуктивность водных экосистем. Благодаря фотосинтезирующей деятельности водоросли обогащают воду кислородом и уменьшают количество углекислоты. Они обладают уникальной способностью аккумулировать из окружающей водной среды различные вредные вещества, а также выделять в среду метаболиты, которые подавляют рост патогенных микроорганизмов. Водоросли, изменяя химический состав воды, нередко способствуют ее очищению. Качественный и количественный состав групп водорослей является важным показателем экологического состояния водоемов. Ряд видов используют в качестве индикаторов загрязнения водной среды.

Изучение водорослей является важным этапом при подготовке специалистов в области марикультуры, рыбоводства и морской экологии. Знания по строению, экологии и систематике водорослей являются базовыми для изучения гибробиологии, ихтиологии, экологии, ихтиотоксикологии; они также необходимы для оценки сырьевой базы водоемов и составления промысловых прогнозов.

В последнее время благодаря современным методическим приемам получены новые сведения о тонком строении, физиологии и биохимии водорослей, что вызвало пересмотр традиционных представлений. Наибольшие изменения претерпела систематика низших растений, к которым относятся водоросли. В то же время в учебной литературе по ботанике современные сведения о систематике и строении водорослей не отражаются, а специальная литература по фикологии не доступна для широкой студенческой аудитории.

В данном учебном пособии приведены новейшие сведения о строении, морфологии, таксономии, экологии и практическом значении водорослей. Дано описание наиболее значимых таксонов водорослей.

Учебное пособие предназначено для студентов-бакалавров по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование» дневной и заочной форм обучения, магистров в области экологии, ихтиологии, рыбоводства и аквакультуры.

В подготовке материалов для данного пособия принимали участие преподаватели Дальрыбвтуза и специалисты в области гидробиологии и фикологии ДВО РАН.

1. СТРОЕНИЕ КЛЕТОК ВОДОРОСЛЕЙ

Прокариотические водоросли по строению клетки сходны с бактериями: у них отсутствуют мембранные органеллы, такие, как ядро, хлоропласты, митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Эукариотические водоросли содержат структурные элементы, характерные для клеток высших растений (рис. 1).

Рис. 1. Взрослая растительная клетка без вторичного утолщения стенки (схематизировано) при максимальном увеличении светового микроскопа (по:): 1 – стенка клетки, 2 – срединная пластинка, 3 – межклетник, 4 – плазмодесмы, 5 – плазмалемма, 6 – тонопласт, 7 – центральная вакуоль, 9 – ядро, 10 – ядерная оболочка, 11 – пора в ядерной оболочке, 12 – ядрышко, 13 – хроматин, 14 – хлоропласт, 15 – грана в хлоропласте, 16 – крахмальное зерно в хлоропласте, 17 – митохондрия, 18 – диктиосома, 19 – гранулярный эндоплазматический ретикулум, 20 – капелька запасного жира (липида) в цитоплазме, 21 – микротело, 22 – цитоплазма (гиалоплазма)

Приведенная схема растительной клетки в целом отражает строение клеток водорослей, однако многие водоросли, наряду с типичными растительными органеллами (пластиды, вакуоль с клеточным соком), содержат структуры, характерные для животных клеток (жгутики, стигму, нетипичные для растительных клеток оболочки).

Клеточные покровы

Клеточные покровы обеспечивают устойчивость внутреннего содержимого клеток к внешним воздействиям и придают клеткам определенную форму. Покровы проницаемы для воды и растворенных в ней низкомолекулярных веществ и легк пропускают солнечный свет. Клеточные покровы водорослей отличаются большим морфологическим и химическим разнообразием. В их состав входят полисахариды, белки, гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. В отличие от высших растений, в оболочках водорослей отсутствует лигнин.

В основе строения клеточных покровов лежит плазмалемма, или цитоплазматическая мембрана. У многих жгутиковых и амебоидных представителей клетки снаружи покрыты лишь плазмалеммой, которая не способна обеспечить постоянную форму тела. Такие клетки могут образовывать псевдоподии. По морфологии выделяют несколько типов псевдоподий. Чаще всего у водорослей встречаются ризоподии , представляющие собой нитевидные длинные, тонкие, разветвленные, иногда анастомозирующие цитоплазматические выросты. Внутри ризоподий находятся микрофиламенты. Лобоподии – широкие закругленные выпячивания цитоплазмы. Они встречаются у водорослей с амебоидным и с монадным типами дифференциации таллома. Реже у водорослей встречаются филоподии – тонкие подвижные образования, напоминающие щупальца, которые способны втягиваться в клетку.

У многих динофлагеллат тело покрыто чешуйками, расположенными на поверхности клетки. Чешуйки могут быть одиночными или смыкаться в сплошной покров – теку . Они могут быть органическими или неорганическими. Органические чешуйки встречаются на поверхности зеленых, золотистых, криптофитовых водорослей. В состав неорганических чешуек может входить или карбонат кальция, или кремнезем. Чешуйки из карбоната кальция – кокколиты – встречаются преимущественно у морских примнезиофитовых водорослей.

Нередко клетки жгутиковых и амебоидных водорослей располагаются в домиках, которые имеют в основном органическое происхождение. Их стенки могут быть тонкими и прозрачными (род Динобрион ) или более прочными и окрашенными за счет отложения в них солей железа и марганца (род Трахеломонас ). В домиках имеется обычно одно отверстие для выхода жгутика, иногда может быть несколько отверстий. При размножении водорослей домик не разрушается, чаще всего одна из образовавшихся клеток покидает его и строит новый домик.

Клеточный покров евгленовых водорослей называется пелликулой. Пелликула являет собой совокупность цитоплазматической мембраны и расположенных под ней белковых полос, микротрубочек и цистерн эндоплазматической сети.

У динофитовых водорослей клеточные покровы представлены амфиесмой. Амфиесма состоит из плазмалеммы и расположенной под ней совокупности уплощенных везикул, под которыми лежит слой микротрубочек. В везикулах ряда динофитовых могут располагаться целлюлозные пластинки; такая амфиесма называется текой , или панцирем (роды Цератиум, Перидиниум ).

У диатомовых водорослей поверх плазмалеммы формируется особый клеточный покров – панцирь , состоящий главным образом из аморфного кремнезема. Помимо кремнезема в состав панциря входит примесь органических соединений и некоторых металлов (железо, алюминий, магний).

В клеточных стенках зеленых, желтозеленых, красных и бурых водорослей основным структурным компонентом служит целлюлоза, которая образует каркас (структурную основу), погруженный в матрикс (полужидкую среду), состоящий из пектина, гемицеллюлозы, альгиновой кислоты и других органических веществ.

Жгутики

Монадные вегетативные клетки и монадные стадии в жизненном цикле (зооспоры и гаметы) водорослей снабжены жгутиками – длинными и довольно толстыми выростами клеток, снаружи покрытыми плазмалеммой. Их количество, длина, морфология, место прикрепления, характер движения достаточно разнообразны у водорослей, но постоянны внутри родственных групп.

Жгутики могут прикрепляться на переднем конце клетки (апикально) или могут быть чуть сдвинуты вбок (субапикально); возможно их прикрепление сбоку клетки (латерально) и на брюшной стороне клетки (вентрально). Жгутики, одинаковые по морфологии, называют изоморфными , если они различаются – гетероморфными . Изоконтные – это жгутики одинаковой длины, гетероконтные – разной длины.

Жгутики имеют единый план строения. Можно выделить свободную часть (ундулиподию), переходную зону, базальное тело (кинетосому). Разные части жгутика отличаются по количеству и расположению микротрубочек, которые образуют скелет (рис. 2).

Рис. 2. Схема строения жгутиков водорослей (по: Л.Л.Великанов и др., 1981): 1 – продольный разрез жгутиков; 2, 3 – поперечный разрез через кончик жгутика; 4 – поперечный разрез через ундулиподию; 5 – переходная зона; 6 – поперечный разрез через основание жгутика – кинетосому

Ундулиподия (в переводе с латинского «волноножка») способна совершать ритмичные волнообразные движения. Ундулиподия представляет собой одетую мембраной аксонему. Аксонема состоит из девяти пар микротрубочек, расположенных по кругу, и пары микротрубочек в центре (рис. 2). Жгутики могут быть гладкими или покрыты чешуйками либо мастигонемами (волосками), а у динофитовых и криптофитовых они покрыты и чешуйками и волосками. Жгутики примнезиофитовых, криптофитовых и зеленых водорослей могут быть покрыты чешуйками разной формы и размеров.

Переходная зона . Функционально играет роль в укреплении жгутика в месте его выхода из клетки. У водорослей выделяют несколько типов структур переходной зоны: поперечная пластинка (динофитовые), звездчатая структура (зеленые), переходная спираль (гетероконтные), переходный цилиндр (примнезиофитовые и динофитовые).

Базальное тело или кинетосома . У этой части жгутика структура в виде полого цилиндра, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек. Функция кинетосомы – связь жгутика с плазмалеммой клетки. Базальные тела у ряда водорослей могут принимать участие в делении ядра и становиться центрами организации микротрубочек.

Митохондрии

Митохондрии встречаются в клетках эукариотных водорослей. Форма и строение митохондрий в клетках водорослей более разнообразны по сравнению с митохондриями высших растений. Они могут быть округлыми, нитевидными, в виде сети или неправильных очертаний. Их форма может варьировать в одной и той же клетке на разных стадиях жизненного цикла. Митохондрии покрыты оболочкой из двух мембран. Матрикс митоходрий содержит рибосомы и митохондриальную ДНК. Внутренняя мембрана образует складки – кристы (рис. 3).

Рис. 3. Строение митохондрий растений (по:): А–объемное изображение; Б–продольный срез; В – часть кристы с грибовидными выступами: 1– наружная мембрана, 2– внутренняя мембрана, 3–криста, 4–матрикс, 5–межмембранное пространство, 6–митохондриальные рибосомы, 7–гранула, 8– митохондриальная ДНК, 9–АТФ-сомы

Кристы водорослей бывают разнообразной формы: дисковидные (евгленовые водоросли), трубчатые (динофитовые водоросли), пластинчатые (зеленые, красные, криптомонадовые водоросли) (рис. 4).

Рис. 4. Различные типы крист митохондрий (по:): А – пластинчатые; Б – трубчатые; В – дисковидные; к - кристы

Самыми примитивными считаются дисковидные кристы.

Пигменты

Все водоросли хорошо различаются по набору фотосинтезирующих пигментов. Такие группы в систематике растений имеют статус отделов.

Основным пигментом всех водорослей является зеленый пигмент хлорофилл. Известно четыре типа хлорофилла, которые различаются по своей структуре: хлорофилл a – присутствует у всех водорослей и высших растений; хлорофилл b – встречается у зеленых, харовых, евгленовых водорослей и у высших растений: растения, содержащие этот хлорофилл, всегда имеют ярко-зеленую окраску; хлорофилл c – встречается у гетероконтных водорослей; хлорофилл d – редкая форма, встречается у красных и синезеленых водорослей. Большинство фотосинтезирующих растений содержат два разных хлорофилла, одним из которых всегда является хлорофилл a . В некоторых случаях вместо второго хлорофилла присутствуют билипротеины . У синезеленых и красных водорослей встречаются два вида билипротеинов: фикоцианин – синий пигмент, фикоэритрин – красный пигмент.

Обязательными пигментами, входящими в фотосинтетические мембраны, являются желтые пигменты – каротиноиды . Они отличаются от хлорофиллов спектром поглощаемого света и, как полагают, выполняют защитную функцию, предохраняя молекулы хлорофилла от разрушительного воздействия молекулярного кислорода.

Кроме перечисленных пигментов у водорослей встречаются: фукоксантин – золотистый пигмент; ксантофилл – бурый пигмент.

Пластиды

Пигменты в клетках эукариотных водорослей находятся в пластидах, как и у всех растений. У водорослей встречается два типа пластид: окрашенные хлоропласты (хроматофоры) и бесцветные лейкопласты (амилопласты). Хлоропласты водорослей в отличие от таковых высших растений значительно разнообразнее по форме и по строению (рис. 5).

Рис. 5. Схема строения хлоропластов у эукариотных водорослей (по:):1 – рибосомы; 2 – оболочка хлоропласта; 3 – опоясывающий тилакоид; 4 – ДНК; 5 – фикобилисомы; 6 – крахмал; 7 – две мембраны хлоропластной ЭПС; 8 – две мембраны оболочки хлоропласта; 9 – ламелла; 10 – запасной продукт; 11 – ядро; 12 – одна мембрана хлоропластной ЭПС; 13 – липид; 14 – грана; 15 – пиреноид. А – тилакоиды расположены по одному, отсутствует ХЭС - хлоропластная эндоплазматическая сеть (Rhodophyta); Б – ламеллы двухтилакоидные, две мембраны ХЭС (Cryptophyta); В – трехтилакоидные ламеллы, одна мембрана ХЭС (Dinophyta. Euglenophyta); Г – трехтилакоидные ламеллы, две мембраны ХЭС (Heterokontophyta, Prymnesiophyta); Д – двух-, шеститилакоидные ламеллы, отсутствует ХЭС (Chlorophyta)

Структурной фотосинтезирующей единицей эукариот и прокариот является тилакоид – плоский мембранный мешочек. В тилакоидные мембраны встроены пигментные системы и переносчики электронов. С тилакоидами связана световая фаза фотосинтеза. Темновая фаза фотосинтеза проходит в строме хлоропласта. Оболочка у зеленых и красных водорослей состоит из двух мембран. У других водорослей хлоропласт окружен дополнительными одной или двумя мембранами хлоропластной эндоплазматической сети (ХЭС ). У евгленовых и большинства динофитовых хлоропласт окружен тремя мембранами, а у гетероконтных и криптофитовых – четырьмя (рис. 5).

Ядро и митотический аппарат

Ядро водорослей имеет типичную для эукариотов структуру. Количество ядер в клетке может варьировать от одного до нескольких. Снаружи ядро покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран, наружная мембрана покрыта рибосомами. Пространство между ядерными мембранами называется перинуклеарным . В нем могут находиться хлоропласты или лейкопласты, как у гетероконтных и криптофитовых. В матриксе ядра находится хроматин, представляющий ДНК в комплексе с основными белками – гистонами. Исключением являются динофитовые, у которых количество гистонов невелико и отсутствует нуклеосомная организация хроматина. Хроматиновые нити у этих водорослей уложены в виде восьмерок. В ядре бывает от одного до нескольких ядрышек, исчезающих или сохраняющихся во время митоза.

Митоз - непрямое деление водорослей, может протекать по-разному, но в целом схема этого процесса с 4 стадиями сохраняется (рис. 6).

Рис. 6. Последовательные фазы митоза: 1 – интерфаза; 2-4– профаза; 5– метафаза; 6– анафаза; 7-9–телофаза; 10– цитокинез

Профаза – самая длительная фаза митоза. В ней происходят важнейшие преобразования: ядро увеличивается в объеме, вместо слабозаметной хроматиновой сети в нем появляются хромосомы в виде тонких длинных изогнутых и слабо спирализированных нитей, образующих подобие клубка. С самого начала профазы видно, что хромосомы состоят из 2 нитей (результат их репликации в интерфазе). Половинки хромосом (хроматиды) располагаются параллельно друг другу. По мере развития профазы нити все более спирализуются, и образующиеся хромосомы все более укорачиваются и уплотняются.

В конце профазы выявляются индивидуальные морфологические признаки хромосом. Затем исчезают ядрышки, ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов ЭПС, в результате чего нуклеоплазма смешивается с гиалоплазмой и образуется миксоплазма; из вещества ядра и цитоплазмы формируются ахроматиновые нити – веретено деления.

Веретено деления двухполюсное и состоит из пучков микротрубочек, тянущихся от одного полюса к другому. После разрушения ядерной оболочки каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена деления при помощи своей центромеры. После прикрепления хромосом к веретену они выстраиваются в экваториальной плоскости клетки так, что все центромеры находятся на одинаковом расстоянии от его полюсов.

Метафаза . В этой фазе митоза хромосомы достигают максимального уплотнения и приобретают характерную форму, свойственную каждому виду растения. Обычно они бывают двуплечими, и в этих случаях в месте перегиба, именуемого центромерой, хромосомы соединяются с ахроматиновой нитью веретена. В метафазе отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух дочерних хроматид. Расположены они более или менее параллельно в экваториальной плоскости клетки. К концу стадии каждая хромосома разделяется на две хроматиды, остающиеся соединенными только в центромерном участке. Позднее расщепляются и центромеры на две сестринские; при этом сестринские центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам.

Анафаза . Самая короткая фаза митоза. Дочерние хромосомы – хроматиды – расходятся к противоположным полюсам клетки. Теперь свободные концы хроматид направлены к экватору, а кинетохоры – к полюсам. Полагают, что хроматиды расходятся в силу сокращения ахроматиновых нитей веретена, которые смыкаются с центромерой. Хромосомы вследствие раскручивания и удлинения становятся менее заметными. В центре клетки (по экватору) иногда уже на этой стадии появляются фрагменты клеточной стенки – фрагмопласт.

Телофаза . Продолжается процесс раскручивания - деспирализация и удлинение хромосом. Наконец, они теряются в поле зрения оптического микроскопа. Восстанавливаются оболочка ядра и ядрышко. Идет тот же процесс, что и в профазе, только в обратном порядке. Хромосомы теперь имеют по одной хроматиде. Структура интерфазного ядра восстанавливается, веретено изменяет бочковидную форму на конусовидную.

Так заканчивается кариотомия – деление ядра, затем наступает плазмотомия. Между дочерними клетками распределяются органеллы цитоплазмы, причем некоторые из них (диктиосомы, митохондрии и пластиды) претерпевают значительные видоизменения. Наконец, происходит цитокинез – образование клеточной стенки между дочерними ядрами. Из прежней клетки образовались две новые; в каждой из них имеется ядро, содержащее диплоидное число хромосом.

В зависимости от поведения ядерной оболочки у водорослей различают закрытый , полузакрытый и открытый митозы. При закрытом митозе расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки. При полузакрытом митозе ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. При открытом митозе ядерная оболочка исчезает в профазе. В зависимости от формы веретена деления различают плевромитоз и ортомитоз.

При плевромитозе в метафазе не образуется метафазная пластинка и веретено представлено двумя полуверетенами, расположенными под углом друг к другу вне или внутри ядра. При ортомитозе в метафазе хромосомы становятся по экватору двухполюсного веретена. В зависимости от комбинации указанных свойств у водорослей различают следующие типы митоза (рис. 7, 8):

Закрытый внеядерный митоз

Закрытый внутриядерный митоз

Полузакрытый митоз

Открытый митоз

Рис. 7. Схема основных типов митозов у водорослей (по: С.А. Карпов, год). Линии внутри или вне ядра – микротрубочки веретена деления

Центрами организации микротрубочек митотического веретена при полузакрытом ортомитозе могут быть кинетосомы и другие структуры:

– открытый ортомитоз, встречается у криптофитовых, золотистых, харовых;

– полузакрытый ортомитоз, встречается у зеленых, красных, бурых и др.;

– закрытый ортомитоз, встречается у евгленовых;

– закрытый плевромитоз внутриядерный или внеядерный встречается у некоторых динофитовых;

– полузакрытый митоз, во время метафазы центриоли находятся не на полюсах, а в области метафазной пластинки; можно наблюдать у требуксиевых зеленых.

Рис. 8. Диаграмма сравнения (А) закрытого, (Б) метацентрического и (В) открытого митозов (по: L.E. Graham, L.W. Wilcox, 2000)

При митозе варьирует также форма веретена и форма полюсов веретена, а аткже продолжительность существования межзонального веретена. Пик митозов приходится на темновой период суток. В многоядерных клетках деление ядер может происходить синхронно. асинхронно, волнообразно.

Контрольные вопросы

1. Назовите основные структурные элементы растительных клеток.

2. Отличие строения клеток водорослей от клеток высших растений.

3. Клеточные покровы водорослей.

4. Что такое тека? У каких водорослей она встречается?

5. Основные пигменты водорослей. Местонахождение пигментов в клетках водорослей.

6. Строение пластид.

7. Особенности строения пластид водорослей.

8. Строение митохондрий.

9. Особенности строения митохондрий водорослей.

10. Строение ядра и ядерных оболочек. Особенности ядерных оболочек в клетках водорослей.

11. Схема митоза. Характеристика фаз митоза.

12. Типы митоза в клетках водорослей.

13. Чем различаются плевромитоз и ортомитоз?

14. Типы псевдоподий водорослей.

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

2.1. Типы питания

Основным типом питания у водорослей является фототрофный тип. Во всех отделах водорослей есть представители, являющиеся строгими (облигатными) фототрофами. Однако многие водоросли достаточно легко переключаются с фототрофного типа питания на ассимиляцию органических веществ, или гетеротрофный тип питания. Однако чаще всего переход на гетеротрофное питание у водорослей не ведет к полному прекращению фотосинтеза, то есть в таких случаях можно говорить о миксотрофном, или смешанном, типе питания.

Способность к росту на органических средах в темноте или на свету при отсутствии углекислого газа показана для многих синезеленых, зеленых, желтозеленых, диатомовых и др. Замечено, что у водорослей гетеротрофный рост идет медленнее, чем автотрофный на свету.

Многообразие и пластичность способов питания водорослей позволяет им иметь широкое распространение и занимать различные экологические ниши.

2.2. Типы талломов

Вегетативное тело водорослей представлено слоевищем , или талломом , не дифференцированным на органы – корень, стебель, лист. В пределах слоевищного строения водоросли отличаются очень большим морфологическим разнообразием (рис. 9). Они представлены одноклеточными, многоклеточными, неклеточными организмы. Размеры их колеблются в широких пределах: от мельчайших одноклеточных до гигантских многометровых организмов. Форма тела водорослей также многообразна: от простейших шаровидных до сложно расчлененных, напоминающих высшие растения, форм.

Огромное разнообразие водорослей можно свести к нескольким типам морфологической структуры: монадный , ризоподиальный , пальмеллоидный , коккоидный, трихальный, гетеротрихальный, паренхиматозный, сифональный, сифонокладальный .

Монадный (жгутиковый) тип структуры таллома

Наиболее характерным признаком, определяющим этот тип структуры, является наличие жгутиков, с помощью которых монадные организмы активно передвигаются в водной среде (рис. 9, А ). Подвижные жгутиковые формы широко распространены у водорослей. Жгутиковые формы доминируют среди многих групп водорослей: евгленовых, динофитовых, криптофитовых, рафидовых, золотистых, встречаются у желтозеленых и зеленых водорослей. У бурых водорослей монадный тип структуры в вегетативном состоянии отсутствует, однако монадные стадии образуются во время репродукции (размножения). Количество жгутиков, их длина, характер размещения и движения разнообразны и имеют важное систематическое значение.

Рис. 9. Морфологические типы строения талломов у водорослей (по:): А – монадный (Хламидомонас ); Б – амебоидный (Ризохризис ); В – пальмеллоидный (Гидрурус ); Г – коккоидный (Педиаструм ); Д – сарциноидный (Хлоросарцина ); Е – нитчатый (Улотрикс ); Ж – разнонитчатый (Фритчиела ); З, И – тканевой (Фурцелярия, Ламинария ); К – сифональный (Каулерпа ); Л – сифонокладальный (Кладофора )

Подвижность монадных водорослей обуславливает полярность строения их клеток и колоний. Обычно на переднем полюсе клетки или вблизи от него прикрепляются жгутики. Основная форма клетки – каплевидная с более или менее суженным передним жгутиковым полюсом. Однако нередко монадные организмы отклоняются от этой основной формы и могут быть ассиметричными, спиралевидными, иметь суженный задний конец и т. д.

Форма клетки в значительной степени зависит от клеточных покровов, отличающихся большим разнообразием (плазмалемма; пелликула; тека; состоящая из органических, кремнеземных или известковых чешуек; домик; клеточная оболочка). Причудливые очертания клеток некоторых золотистых водорослей формирует своеобразный внутриклеточный скелет, состоящий из полых внутри кремнеземных трубочек. Клеточная оболочка обычно гладкая, иногда несет разнообразные выросты либо инкрустирована солями железа или кальция и тогда напоминает домик. В оболочке образуются лишь маленькие отверстия для выхода жгутиков.

Полярность монадных организмов проявляется и в расположении внутриклеточных структур. На переднем конце клетки нередко расположена разнообразно устроенная глотка , обычно выполняющая экскреторную функцию. Лишь у немногих фаготрофных жгутиковых глотка функционирует как клеточный рот - цитостом .

Своеобразными органеллами, свойственными водорослям, имеющим монадную структуру, являются сократительные вакуоли , выполняющие осморегуляторную функцию, слизистые тельца и стрекательные структуры . Стрекательные капсулы встречаются у динофитовых, евгленовых, золотистых, рафидофитовых, криптофитовых водорослей и выполняют защитную функцию. Единственное ядро занимает в клетках центральное положение. Хлоропласты, разнообразные по форме и окраске, могут быть осевыми или пристенными.

Тенденция к увеличению размеров тела проявляется в образовании разнообразных колоний. В простейших случаях колонии образуются вследствии нерасхождения делящихся клеток. Наблюдаются колонии кольцевидной, кустистой, древовидной, шаровидной формы. Зеленым монадным организмам большей частью свойственны колонии типа ценобиев с постоянным для каждого вида числом клеток.

В неблагоприятных условиях монадные организмы сбрасывают или втягивают свои жгутики, теряя при этом подвижность, и окружают себя обильной слизью.

Монадный тип структуры оказался перспективным. На его основе развились другие, более сложные структуры.

Ризоподиальный (амебоидный) тип структуры

Наибоее существенные признаки амебоидого типа структуры – отсутствие прочных клеточных покровов и способность к амебоидному движению, с помощью временно образующихся на поверхности клетки цитоплазматических выростов – псевдоподий . Различают несколько разновидностей псевдоподий, из которых у водорослей чаще всего наблюдаются ризоподии и лодоподии , реже аксоподии (рис. 9, Б ).

Принципиальных различий в строении и механизме действия сократительных систем, обусловливающих подвижность монадных и амебоидных организмов, на молекулярном уровне не существует. Амебоидное движение возникло, вероятно, в результате приспособления жгутиковых клеток к упрощенным условиям жизни, что привело к упрощению строения тела.

В клетках амебоидных водорослей имеются ядра, пластиды, митохондрии и другие органеллы, свойственные эукариотам: нередко наблюдаются сократительные вакуоли, стигма и базальные тела, способные образовывать жгутики.

Многие амебоидные организмы ведут прикрепленный образ жизни. Они могут строить домики различной формы и структуры: тонкие, нежные, или грубые, толстостенные.

Амебоидный тип тела распространен не столь широко, как монадный. Он наблюдается лишь у золотистых и желтозеленых водорослей.

Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры

Характерным для этого типа структуры является сочетание неподвижного растительного образа жизни с наличием клеточных органелл, свойственных монадным организмам: сократительные вакуоли, стигма, жгутики. Так, вегетативные клетки могут иметь жгутики, с помощью которых они ограниченно передвигаются в пределах колониальной слизи, либо жгутики сохраняются в неподвижных клетках в сильно редуцированном виде.

Для клеток с пальмеллоидным (гемимонадным) типом характерно полярное строение. Иногда клетки находятся в домиках.

Гемимонадные водоросли нередко образуют колонии. В простейшем случае слизь бесструктурна, и клетки располагаются внутри нее без определенного порядка. Дальнейшее усложнение таких колоний проявляется как в дифференциации слизи, так и в более упорядоченном расположении клеток внутри слизи. Наиболее сложно устроены колонии дендровидного типа (род Гидрурус ) (рис. 9, В ).

Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры был важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам.

Коккоидный тип структуры

Этот тип объединяет одноклеточные и колониальные водоросли, неподвижные в вегетативном состоянии. Клетки коккоидного типа одеты оболочкой и имеют протопласт растительного типа (тонопласт без сократительных вакуолей, стигм, жгутиков). Утрата признаков монадной структуры в строении клетки у организмов, ведущих растительный неподвижный образ жизни, приобретение новых структур, свойственных растительным клеткам – следующий крупный шаг в эволюции водорослей по растительному типу.

Огромное разнообразие водорослей коккоидного типа структуры связано с наличием клеточных покровов. Покровы обуславливают наличие различных клеток: шаровидных, яйцевидных, веретеновидных, эллипсоидных, цилиндрических, звездчато-лопастных, спиралевидных, грушевидных и др. Многообразие форм также умножается благодаря скульптурным украшениям клеточных покровов – шипам, шипикам, щетинкам, роговым отросткам.

Коккоидные водоросли образуют колонии разнообразной формы, в которых клетки объединены с помощью слизи или без нее.

Коккоидный тип структуры широко распространен почти во всех отделах эукариотических водорослей (за исключением евгленовых).

В эволюционном плане кокоидную структуру можно рассматривать как исходную для возникновения многоклеточных слоевищ, а также сифонального и сифонокладального типов структуры (рис. 9, Г, Д ).

Трихальный (нитчатый) тип структуры

Характерной особенностью нитчатого типа структуры является нитевидное расположение неподвижных клеток, которые образуются вегетативным путем в результате клеточного деления, происходящего преимущественно в одной плоскости. Клетки нитей имеют полярное строение и могут расти лишь в одном направлении, совпадающем с осью ядерного веретена.

В простейших случаях слоевища нитчатой структуры слагаются из клеток, морфологически подобных друг другу. Вместе с тем у многих водорослей на участках нитей, утончающихся или расширяющихся к концам, клетки отличаются по форме от остальных. При этом нередко нижняя клетка, лишенная хлоропластов, превращается в бесцветный ризоид или стопу. Нити могут быть простыми или ветвящимися, одно- или многорядными, свободноживущими или прикрепленными.

Нитчатый тип структуры представлен среди зеленых, красных, желтозеленых, золотистых водорослей (рис. 9, Е ).

Гетеротрихальный (разнонитчатый) тип структуры

Разнонитчатый тип возник на базе нитчатого типа. Разнонитчатое слоевище состоит большей частью из горизонтальных, стелящихся по субстрату нитей, выполняющих функцию прикрепления, и вертикальных, поднимающихся над субстратом нитей, выполняющих ассимиляционную функцию. Последние несут на себе органы размножения.

У некоторых водорослей вертикальные нити дифференцированы на междоузлия и узлы , от которых отходят мутовки боковых ветвей, имеющих также членистое строение. От узлов, кроме того, могут отрастать дополнительные нити, образующие коровое покрытие междоузлий. Функцию прикрепления к субстрату выполняют бесцветные ризоиды. Такое строение можно встретить у харовых, зеленых, бурых, красных, некоторых желтозеленых и золотистых водорослей (рис. 9, Ж ).

Паренхиматозный (тканевой) тип структуры

Одно из направлений эволюции разнонитчатого слоевища было связано с возникновением паренхиматозных слоевищ. Способность к неограниченному росту и делению клеток в разных направлениях привела к образованию объемных макроскопических слоевищ с морфофункциональной дифференцировкой клеток в зависимости от положения в слоевище (коровой, промежуточный слой, сердцевина).

В пределах данного типа наблюдается постепенное усложнение слоевищ от простых пластин до сложно дифференцированных слоевищ с примитивными тканями и органами. Паренхиматозный тип структуры - наивысшая эволюционная ступень морфологической дифференциации тела водорослей. Он широко представлен у крупных водорослей: бурых, красных и зеленых - так называемых водорослей-макрофитов (рис. 10).

Рис. 10. Поперечный разрез слоевища бурой водоросли (по:): 1 – наружная кора; 2 – внутренняя кора; 3 – сердцевина

Сифональный тип структуры

Сифональный (неклеточный) тип структуры характеризуется отсутствием внутри слоевища, достигающего сравнительно крупных, обычно макроскопических размеров и определенной степени дифференцировки, клеточных перегородок при наличии большого количества органелл. Перегородки в таком слоевище могут появляться лишь случайно, при его повреждении, или при образовании репродуктивных органов. В обоих случаях процесс образования перегородок отличается от формирования многоклеточного организма.

Сифональный тип структуры представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей. Однако это направление морфологической эволюции оказалось тупиковым.

Сифонокладальный тип структуры

Основным признаком сифонокладального типа структуры является способность к образованию из первичного неклеточного слоевища сложно устроенных слоевищ, состоящих из первично многоядерных сегментов. В основе формирования такого слоевища лежит сегрегативное деление , при котором митоз не всегда заканчивается цитокинезом.

Сифонокладальный тип структуры известен лишь у небольшой группы морских зеленых водорослей.

2.3. Размножение водорослей

Размножение является основным свойством живых существ. Его сущность заключается в воспроизведении себе подобных. У водорослей размножение может осуществляться бесполым, вегетативным и половым путем.

Бесполое размножение

Бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью специализированных клеток – спор . Спорообразование обычно сопровождается делением протопласта на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делением протопласта в нем происходят процессы, ведущие к его омоложению. Выход продуктов деления из оболочки материнской клетки является наиболее существенным отличием настоящего бесполого размножения от вегетативного. Иногда в клетке образуется только одна спора, но и тогда она покидает материнскую оболочку.

Споры обычно образуются в особых клетках, называемых спорангиями , отличающихся от обычных вегетативных клеток размерами и формой. Они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор. Иногда споры образуются в клетках, не отличающихся формой и размерами от обычных вегетативных клеток. Споры также отличаются от вегетативных клеток формой и более мелкими размерами. Количество спор в спорангии колеблется от одной до нескольких сотен. Споры представляют собой расселительную стадию в жизненном цикле водорослей.

В зависимости от строения различают:

зооспоры – подвижные споры зеленых и бурых водорослей, могут иметь один, два, четыре или много жгутиков, в последнем случае жгутики располагаются венчиком у переднего конца споры или парами по всей поверхности;

гемизооспоры – зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и стигму;

апланоспоры – неподвижные споры, которые одеваются оболочкой внутри материнской клетки;

автоспоры – апланоспоры, имеющие форму материнской клетки;

гипноспоры – неподвижные споры с утолщенными оболочками, предназначенные для переживания неблагоприятных условий среды.

У красных водорослей бесполое размножение осуществляется при помощи моноспор , биспор, тетраспор или полиспор . Моноспоры не имеют жгутика и оболочки. После выхода из материнской клетки, они способны к амебоидному движению. От вегетативных клеток моноспоры отличаются яйцевидной или шаровидной формой, богатым содержанием питательных веществ и интенсивной окраской.

Строение спор и типы спороношения имеют большое значение для систематики водорослей, так как отражают различия в организации предковых форм различных групп водорослей.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение у водорослей может осуществляться несколькими путями: простым делением надвое, множественным делением, почкованием, фрагментацией слоевища, столонами, выводковыми почками, параспорами, клубеньками, акинетами.

Простое деление.

Этот способ размножения встречается только у одноклеточных форм водорослей. Наиболее просто происходит деление у клеток, имеющих амебоидный тип строения тела.

Деление амебоидных форм . Деление амебоидов возможно в любом направлении. Оно начинается с вытягивания тела амебы, и далее на экваторе намечается перегородка, которая делит тело на две более или менее равные части. Деление цитоплазмы сопровождается делением ядра. Иногда делению предшествует переход в неподвижное состояние за счет втягивания ножек, при этом клетка приобретает шаровидную форму. Одновременно протоплазма теряет прозрачность, сократительная вакуоль исчезает. К концу деления происходит вытягивание клетки, ее перешнуровка, затем появляются ложноножки.

Деление жгутиковых форм . У жгутиковых форм встречаются наиболее сложные типы вегетативного размножения. Типы размножения определяются уровнем организации и степенью полярности клеток. У некоторых криптофитовых, золотистых и зеленых водорослей размножение простым делением надвое происходит в подвижном состоянии только по продольной оси и начинается с переднего полюса клетки. Жгутики при этом могут достаться только одной клетке или поровну разделиться между новыми клетками. Клетка, которой не досталось жгутика, образует его сама. У большинства вольвоксовых и евгленовых водорослей во время размножения оболочка клетки ослизняется и деление происходит в неподвижном состоянии. У всех жгутиковых форм, имеющих панцирь, клетки делятся на две равные или неравные части. После разделения старый панцирь сбрасывается и образуется новый.

Деление коккоидных форм . У водорослей с коккоидным типом структуры клеток вегетативное размножение приобретает типичные черты деления неподвижной растительной клетки с хорошо выраженной клеточной оболочкой. По своей простоте оно приближается к амебоидному типу вегетативного размножения и осуществляется простым делением клетки надвое.

Почкование.

Клеткам нитчатых разветвленных водорослей свойственны два пути вегетативного размножения: простым делением надвое и почкованием. Сочетание этих способов размножения обуславливает боковое ветвление нитчатых водорослей.

Фрагментация.

Фрагментация присуща всем группам многоклеточных водорослей и проявляется в разных формах: образование гормогониев, регенерация оторвавшихся частей слоевища, спонтанное отпадание ветвей, отрастание ризоидов. Причиной фрагментации могут быть механические факторы (волны, течение, погрызы животных), отмирание части клеток. Примером последнего способа фрагментации может быть образование у синезеленых водорослей гормогониев. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Размножение частями слоевищ, характерное для красных и бурых водорослей, не всегда приводит к возобновлению нормальных растений. Морские водоросли, растущие на камнях и скалах, нередко частично или полностью разрушаются под действием волн. Их оторвавшиеся фрагменты или целые слоевища не способны снова закрепиться на твердых грунтах из-за постоянного движения воды. Кроме того, органы прикрепления вновь не образуются. Если такие слоевища попадают в спокойные места с илистым или песчаным дном, они продолжают расти, лежа на грунте. Со временем более старые части отмирают и отходящие от них ветви превращаются в самостоятельные слоевища, в подобных случаях говорят о неприкрепленных, или свободноживущих, формах соответствующих видов. Водоросли сильно видоизменяются: ветви их становятся более тонкими, узкими и слабее разветвляются. Неприкрепленные формы водорослей не образуют органов полового и бесполого размножения и могут размножаться только вегетативно.

Размножение побегами, столонами, выводковыми почками, клубеньками, акинетами.

У тканевых форм зеленых, бурых и красных водорослей вегетативное размножение приобретает свою законченную форму, которая мало отличается от вегетативного размножения высших растений. Сохраняя способность к регенерации частей слоевища, тканевые формы приобретают специализированные образования, которые выполняют функцию вегетативного размножения. У многих видов бурых, красных, зеленых и харовых водорослей имеются побеги, на которых вырастают новые слоевища. На слоевищах некоторых бурых и красных водорослей развиваются выводковые почки (пропагулы), которые отпадают и прорастают в новые слоевища.

С помощью одноклеточных или многоклеточных зимующих клубеньков происходит сезонное возобновление харовых водорослей. Некоторые нитчатые водоросли (например, зеленые улотриксовые водоросли) размножаются акинетами – специализированными клетками с утолщенной оболочкой и большим количеством запасных питательных веществ. Они способны переживать неблагоприятные условия.

Половое размножение

Половое размножение у водорослей связано с половым процессом, который заключается в слиянии двух клеток, в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.

Половое размножение у водорослей бывает нескольких типов:

гологамия (коньюгация) – без образования специализированных клеток;

гаметогамия – с помощью специализированных клеток – гамет.

Гологамия . В простейшем случае процесс происходит путем слияния двух неподвижных, лишенных клеточных оболочек вегетативных клеток. У одноклеточных жгутиковых форм водорослей половой процесс осуществляется путем слияния двух особей.

При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называют коньюгацией . Во время коньюгации происходит слияние двух клеток, которые выполняют функцию половых клеток – гамет. Слияние содержимого клеток происходит через специально образующийся коньюгационный канал, получается зигота, которая впоследствии покрывается толстой оболочкой и превращается в зигоспору. Если скорость перетекания содержимого клеток одинакова, зигота образуется в коньюгационном канале. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую условно.

Гаметогамия . Половое размножение у водорослей, в том числе и одноклеточных, чаще происходит путем деления содержимого клеток и образования в них специализированных половых клеток – гамет. У всех зеленых и бурых водорослей мужские гаметы имеют жгутики, а женские гаметы имеют их не всегда. У примитивных водорослей гаметы образуются в вегетативных клетках. У более высокоорганизованных форм гаметы находятся в особых клетках, называемых гаметангиями. В вегетативной клетке или гаметангии может быть от одной до нескольких сотен гамет. В зависимости от размеров сливающихся гамет различают несколько типов гаметогамии: изогамия, гетерогамия, оогамия.

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму и размеры, такой половой процесс называют изогамией .

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму, но разные размеры (женская гамета крупнее мужской), то говорят о гетерогамии .

Половой процесс, при котором сливаются неподвижная крупная клетка – яйцеклетка и подвижная мелкая мужская клетка – сперматозоид , называется оогамией . Гаметангии с яйцеклетками называют архегониями или оогониями , а со сперматозоидами – антеридиями . Мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи (однодомные) или на разных особях (двудомные). Образующаяся в результате слияния гамет зигота после некоторых изменений превращается в зигоспору. Последняя обычно одета плотной оболочкой. Зигоспора может находиться длительное время в покое (до нескольких месяцев) или прорастать без периода покоя.

Автогамия . Особый тип полового процесса. Он заключается в том, что ядро клетки делится мейотически, из четырех образовавшихся ядер, два разрушаются, а оставшиеся два ядра сливаются, образуя зиготу, которая без периода покоя увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору. Так происходит омоложение особей.

2.4. Жизненные циклы водорослей

Жизненный цикл, или цикл развития , - это совокупность всех этапов развития организмов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков образуются новые, сходные с ними особи и зачатки. Этап старения, ведущий к отмиранию особи, и периоды покоя выходят за пределы жизненного цикла. Цикл развития бывает простым или сложным, что связано с соотношением диплоидных и гаплоидных ядерных фаз, или форм развития (рис. 11).

Рис. 11. Жизненные циклы водорослей (по:): I – гаплобионтный с зиготической редукцией; II – гаплодиплобионтный со спорической редукцией; III – диплобионтный с гаметической редукцией; IV – гаплодиплобионтный с соматической редукцией. Доминирующая фаза в случаях I и III бывает многоклеточной; если она одноклеточная, то долговременна и способна к митотическому воспроизведению; 1 – гаплоидная фаза; 2 – диплоидная фаза

Понятие жизненного цикла связано с чередованием поколений. Под поколением понимают совокупность особей, рассматриваемых по отношению к предкам и потомкам, живущим в близкое время, и генетически с ним связанных.

Простой жизненный цикл характерен для цианобактерий, у которых не обнаружено половое размножение. У них жизненные циклы бывают полными (большими ) и малыми. Малый жизненный цикл соответствует определенным ответвлениям большого цикла и приводит к повторному образованию промежуточных возрастных состояний индивидов цианобактерий. Цикл развития цианбактерий, таким образом, включает определенные отрезки развития одного или ряда последовательных поколения конкретной систематической формы: от зачатка особи до возникновения новых зачатков такого же типа.

У большинства водорослей с половым процессом, в зависимости от времени года и внешних условий, наблюдаются разные формы размножения (половое и бесполое), при этом происходит смена гаплоидной и диплоидной ядерных фаз. Изменения, претерпеваемые индивидом между одноименными фазами развития, и составляют его жизненный цикл.

Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одной и той же особи или на разных особях. Растения, образующие споры, называются спорофитами , а образующие гаметы – гаметофитами . Растения, способные производить и споры и гаметы, называют гаметоспорофитами . Гаметоспорофиты характерны для многих водорослей: зеленых (Ульвовые), бурых (Эктокарповые) и красных (Бангиевые). Развитие органов размножения того или иного типа определяется температурой среды. Например, на пластинчатых слоевищах красной водоросли Порфира Тенера при температуре ниже 15–17 °C образуются органы полового размножения, а при более высокой температуре – органы бесполого размножения. В общем, у многих водорослей гаметы развиваются при более низкой температуре, чем споры. На развитие тех или иных органов размножения влияют и другие факторы: интенсивность света, продолжительность дня, химический состав воды, в том числе ее соленость.

Гаметофиты, гаметоспорофиты и спорофиты водорослей могут внешне не отличаться или иметь хорошо выраженные морфологические отличия. Различают изоморфную (сходную) и гетероморфную (разную) смену форм развития, которую отождествляют с чередованием поколений. У большинства гаметоспорофитов чередование поколений не происходит. Иногда гаметофиты и спорофиты, не различаясь морфологически, существуют в разных экологических условиях; в некоторых случаях они отличаются и морфологически. Например, у красной водоросли Порфира Тенера спорофиты имеют вид ветвящихся однорядных нитей, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, скалы). Они растут предпочтительно при слабом освещении и проникают в субстрат на большую глубину. Гаметофиты этой водоросли имеют вид пластинок, растут при хорошем освещении вблизи уреза воды и в приливно-отливной зоне.

При гетероморфном чередовании поколений строение спорофитов и гаметофитов различается в некоторых случаях довольно значительно. Так, у зеленых водорослей из родов Акросифония и Спонгоморфа гаметофит многоклеточный, высотой несколько сантиметров, а спорофит одноклеточный, микроскопический. Возможны и другие соотношения размеров гаметофита и спорофита. У бурой водоросли Сахарины гаметофит микроскопический, а спорофит длиной до 12 м. У большинства водорослей гаметофиты и спорофиты представляют собой самостоятельные растения. У ряда видов красных водорослей спорофиты растут на гаметофитах, а у некоторых бурых водорослей гаметофиты развиваются внутри слоевища спорофита.

Гетероморфная смена форм развития, когда наблюдается четко выраженное обособление спорофита от гаметофита, характерна для более высокоорганизованных групп водорослей. При этом одна из форм, чаще всего гаметофит, бывает микроскопической. Считают, что гетероморфный цикл развития водорослей возник из изоморфного. Способы развития гаметофита и спорофита имеют большое значение в систематике водорослей. Наиболее сложные и многообразные циклы развития, не встречающиеся у других водорослей, характерны для красных водорослей.

Смена ядерных фаз.

При половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение числа хромосом в ядре. На определенном этапе цикла развития, при мейозе, происходит редукция числа хромосом, в результате которой образующиеся ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидны, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией . Спорофиты более примитивных красных водорослей (родов Кладофора, Эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами образуют диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для самовозобновления материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на высших ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления.

У ряда водорослей мейоз происходит в зиготе. Такой мейоз называют зиготической редукцией и встречается у ряда видов зеленых и харовых водорослей. У пресноводных вольвоксовых и улотриксовых водорослей спорофит представлен одноклеточной зиготой, которая производит до 32 зооспор, по массе во много раз превышающих родительские гаметы, т.е. по существу наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию , которая характерна для животных, а не для растительных организмов. У этих водорослей мейоз происходит при образовании гамет, при этом остальные клетки слоевища остаются диплоидными. Такая смена ядерных фаз присуща широко распространенным по всему земному шару диатомовым водорослям и бурым фукусовым (которые включают наиболее массовые морские виды водорослей), а из зеленых – крупному роду Кладофора. Развитие с гаметической редукцией ядра, как полагают, дает указанным водорослям определенные преимущества по сравнению с другими.

Если редукционное деление происходит в спорангиях перед образованием спор бесполого размножения (спорическая редукция), то имеет место чередование поколений – диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Этот тип жизненного цикла называется гаплобионтным со спорической редукцией . Он характерен для некоторых зеленых водорослей, многих бурых и красных водорослей.

Наконец, у немногих водорослей мейоз происходит в вегетативных клетках диплоидного таллома (соматическая редукция), из которых затем развиваются гаплоидные талломы. Такой жизненный цикл с соматической редукцией известен у красных и зеленых водорослей.

Контрольные вопросы

Типы питания водорослей.

Типы таллома водорослей.

Характеристика монадной морфологической структуры.

Характеристика ризоподиальной морфологической структуры. Типы цитоплазматических выростов.

Характеристика пальмеллоидной морфологической структуры.

Характеристика коккоидной морфологической структуры.

Характеристика трихальной морфологической структуры.

Характеристика гетеротрихальной морфологической структуры.

Характеристика паренхиматозной морфологической структуры.

Характеристика сифональной морфологической структуры.

Характеристика сифонокладальной морфологической структуры.

12. Бесполое размножение. Типы спор.

13. Типы вегетативного размножения водорослей.

14. Типы полового размножения водорослей.

15. Чем различаются спорофит и гаметофит?

16. Что такое гетероморфная и изоморфная смена генераций?

17. Смена ядерных фаз в жизненном цикле водорослей. Спорическая, зиготическая и гаметическая редукция.

3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ВОДОРОСЛЕЙ

Водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в различных водных, наземных и почвенных биотопах. Известны разнообразные экологические группы: водоросли водных мест обитания, наземные водоросли, почвенные водоросли, водоросли горячих источников, водоросли снега и льда, водоросли гиперсоленых источников.

3.1. Водоросли водных местообитаний

3.1.1. Фитопланктон

Термин «фитопланктон» означает совокупность растительных организмов, парящих в толще воды. Планктонные водоросли – основной, а в некоторых случаях и единственный, продуцент первичного органического вещества, на базе которого существует все живое в водоеме. Продуктивность фитопланктона зависит от комплекса разнообразных факторов.

Планктонные водоросли обитают в разнообразных водоемах – от океана до лужи. Причем большее разнообразие экологических условий во внутренних водоемах по сравнению с морями определяет и значительно большее разнообразие видового состава и экологических комплексов пресноводного планктона.

Фитопланктон пресноводных экосистем характеризуется четко выраженной сезонностью. В каждый сезон в водоеме преобладает одна или несколько групп водорослей, а в периоды интенсивного развития господствует нередко всего один вид. Так зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон очень беден или почти отсутствует из-за недостатка света. Вегетационное развитие водорослей планктона как сообщества начинается в марте – апреле, когда уровень солнечного света становится достаточным для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время появляются довольно многочисленные мелкие жгутиковые – евгленовые, динофитовые, золотистые, а также холоднолюбивые диатомовые. В период вскрытия льда до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до 10–12C°, начинается бурное развитие холодолюбивого комплекса диатомовых водорослей. Летом, при температуре воды выше 15C°, наблюдается максимум продуктивности синезеленых, евгленовых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологического типа водоема в это время может происходить «цветение» воды, вызванное развитием синезеленых и зеленых водорослей.

Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временно планктонных водорослей. Ряд видов, которые принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепленную к какому-либо предмету) фазу в своем развитии.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей. Из диатомовых особенно многочисленны представители родов Хетоцерос, Ризосоления, Талассиозира и некоторые другие, отсутствующие в пресноводном планктоне. Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм динофитовых водорослей. Весьма многочисленны в морском фитопланктоне представители примнезиофитовых, представленные в пресных водах лишь несколькими видами. Хотя морская среда на значительных пространствах относительно однородна, в распределении морского фитопланктона аналогичной однородности не наблюдается. Различия по видовому составу и численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно четко они отражаются в крупномасштабной географической зональности распределения. Здесь проявляется экологическое действие основных факторов среды: солености воды, температуры, освещенности и содержания питательных веществ.

Планктонные водоросли обычно имеют специальные приспособления к обитанию во взвешенном состоянии. Одни имеют разного рода выросты и придатки тела – шипы, щетинки, роговые выросты, перепонки. Другие образуют колонии, обильно выделяющие слизь. Третьи накапливают в теле вещества, повышающие их плавучесть (капли жира у диатомовых, газовые вакуоли у синезеленых). Эти образования гораздо сильнее развиты у морских фитопланктеров, чем у пресноводных. Одним из приспособлений к существованию в толще воды во взвешенном состоянии являются мелкие размеры тела планктонных водорослей.

3.1.2. Фитобентос

К фитобентосу относится совокупность растительных организмов, которые приспособлены к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

Возможность произрастания бентосных водорослей в конкретных местообитаниях определяется как абиотическими, так и биотическими факторами. Среди биотических факторов существенную роль играет конкуренция с другими водорослями и присутствие консументов. Это приводит к тому, что отдельные виды бентосных водорослей растут далеко не на всякой глубине и не во всех водоемах с подходящим световым и гидрохимическим режимом. Для роста бентосных водорослей как фотосинтезирующих организмов особенно важен свет. Но на степень его использования влияют другие экологические факторы: температуры, содержания биогенных и биологически активных веществ, кислорода и неорганических источников углерода, а главное – темпы поступления этих веществ в слоевище, что находится в зависимости от концентрации веществ и скорости движения воды. Как правило, места с интенсивным движением воды отличаются пышным развитием бентосных водорослей.

Бентосные водоросли, растущие в условиях активного движения воды , получают преимущества по сравнению с водорослями, растущими в малоподвижных водах. Один и тот же уровень фотосинтеза может быть достигнут организмами фитобентоса в условиях течения при меньшей освещенности, что способствует росту более крупных слоевищ. Движение воды, к тому же, предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей, благоприятствуют росту донных водорослей, смывая с поверхности грунта животных, питающихся водорослями. Наконец, хотя при сильном течении или сильном прибое происходит повреждение слоевищ водорослей или отрыв их от грунта, движение воды все же не препятствует поселению микроскопических видов водорослей или микроскопических стадий водорослей-макрофитов.

Влияние движения воды на развитие бентосных водорослей особенно ощутимо в реках, ручьях и горных потоках. В этих водоемах выделяется группа бентосных организмов, предпочитающих места с сильным течением. В озерах, где не бывает сильных течений, основное значение приобретает волновое движение. В морях волны также оказывают значительное влияние на жизнь бентосных водорослей, в частности на их вертикальное распределение.

В северных морях на распространение и численность бентосных водорослей оказывает влияние лед . В зависимости от его толщины, движения и торошения заросли водорослей могут быть уничтожены (стерты) до глубины в несколько метров. Поэтому, например, в Арктике, многолетние бурые водоросли (Фукус, Ламинария ) легче всего найти у берега среди валунов и выступов скал, препятствующих движению льда.

Многообразное влияние на жизнь бентосных водорослей оказывает температура . Наряду с другими факторами она определяет их скорость роста, темп и направление развития, момент закладки у них органов размножения, географическую зональность распространения.

Интенсивному развитию водорослей способствует также умеренное содержание в воде биогенных элементов . В пресных водах такие условия создаются в неглубоких прудах, в прибрежной зоне озер, в речных заводях, в морях – в мелких заливах.

Если в таких местах существует достаточное освещение, твердые грунты и слабое движение воды, то создаются оптимальные условия для жизни фитобентоса. При отсутствии движения воды и ее недостаточном обогащении биогенными веществами, бентосные водоросли растут плохо. Такие условия существуют в скалистых бухтах с большим уклоном дна и значительными глубинами в центре, так как биогенные вещества из донных отложений не выносятся в верхние горизонты. К тому же макроскопические морские водоросли, служащие субстратом для многих мелких форм бентосных водорослей, в подобных местообитаниях могут отсутствовать.

Источниками биогенных веществ в воде служат береговые стоки и донные отложения. Особенно велика роль последних как аккумуляторов органических остатков. В донных отложениях в результате жизнедеятельности бактерий и грибов происходит минерализация органических остатков; сложные органические вещества переходят в простые неорганические соединения, доступные для использования фотосинтезирующими растениями.

Кроме света, движения воды, температуры и содержания биогенных веществ, произрастание бентосных водорослей зависит от присутствия растительноядных водных животных – морских ежей, брюхоногих моллюсков, ракообразных, рыб. Это особенно заметно по зарослям ламинариевых водорослей, отличающихся крупными размерами. В тропических морях в некоторых местах рыбы полностью выедают зеленые, бурые и красные водоросли с мягким слоевищем. Брюхоногие моллюски, ползая по дну, поедают микроскопические водоросли и мелкие проростки макроскопических видов.

Преобладающими донными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые нитчатые водоросли, прикрепленные или не прикрепленные к субстрату.

Основные бентосные водоросли морей и океанов – бурые и красные, иногда зеленые макроскопические прикрепленные слоевищные формы. Все они могут обрастать мелкими диатомовыми, синезелеными и другими водорослями.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различают следующие экологические группы:

эпилиты – растут на поверхности твердого грунта (скалах, камнях);

эпипелиты – населяют поверхность рыхлых грунтов (песок, ил);

эпифиты – эпизоиты – живут на поверхности растений/ животных;

эндофиты – эндозоиты, или эндосимбионты – живут внутри тела растений/ животных, но питаются самостоятельно (имеют хлоропласты и фотосинтезируют);

эндолиты – живут в известковом субстрате (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных).

Иногда выделяют группу организмов обрастания , или перифитон . Организмы, входящие в эту группу, живут на предметах большей частью движущихся или обтекаемых водой. Кроме того, они удалены от дна и находятся в условиях иного светового, пищевого и температурного режима, чем организмы истинно донных обитаний.

В состав обрастания входят микроводоросли и водоросли-макрофиты. Микроскопические водоросли (синезеленые и диатомовые) формируют слизистую бактериально-водорослево-детритную пленку на внесенном в водную среду субстрате. Затем на первичной микропленке вместе с животными поселяются макроводоросли (красные, бурые и зеленые). Это создает серьезные помехи в хозяйственной деятельности человека. Из-за обрастателей уменьшается скорость движения судов и эффективность работы гидроакустических приборов, увеличивается расход топлива, происходит утяжеление и коррозия подводных конструкций. Кроме того, слизистая пленка, образуемая обрастателями, может нарушать эксплуатацию водопроводных труб, засорять отверстия водозаборов и трубопроводов, нарушать процессы теплообмена в холодильных установках.

Прикрепленные организмы обрастания, обитающие на подводных сооружениях в приливно-отливной зоне и на глубине до 1 м, в зимний период обычно элиминируют под воздействием длительного осушения и истирания льдом. Поэтому ежегодно в весенне-летний период здесь формируются сообщества обрастания, характерные для пионерной стадии биологической сукцессии. Доминирующими видами таких сообществ, наряду с усоногими раками и моллюсками, часто являются водоросли-макрофиты. В сублиторальной зоне подводных сооружений - с глубины 0,7-0,9 м до их основания (6-12 м) - развивается многолетнее обрастание. В его составе преобладают бурые водоросли из родов Сахарина и Костария . Биомасса этих крупных водорослей в умеренных широтах может быть очень значительной, и исчисляться десятками килограммов на квадратный метр.

Водоросли-обрастатели могут существовать и в воздушной среде (аэрофитон ). Из них преобладают зеленые и синезеленые водоросли. При определенных условиях водоросли аэрофитона могут повреждать промышленные и строительные материалы, памятники архитектуры, картины и т.п., если они не защищены ядовитыми покрытиями. Причиной повреждений являются продукты метаболизма обрастателей, в основном – органические кислоты. Водоросли аэрофитона особенно распространены во влажных тропиках, где достаточно тепла, влаги и пыли органического происхождения, являющейся питательной средой для их развития. Биоповреждения от них могут быть значительными.

Эпилиты . К этой группе относятся прикрепленные водоросли. Они заселяют поверхность камней, образуя корковидные покрытия или плоские подушечки, либо обладают особыми органами прикрепления – ризоидами. Интенсивное развитие эпилитов наблюдается в водоемах с твердым дном и быстрым течение воды. Типичными эпилитами являются представителями золотистых водорослей из рода Гидрурус , бурые водоросли из родов Сахарина, Ламинария, Костария и др.

Эпипелиты . Неприкрепленные водоросли, расстилающиеся по дну, связывающие и укрпеляющие субстрат. Часто они представлены свободно ползающими по субстрату диатомовыми, золотистыми, евгленовыми, криптофитовыми, динофитовыми водорослями. Органом прикрепления эпипелитов иногда являются короткие ризоиды, которые не могут глубоко укореняться. Лишь харовые водоросли с их длинными ризоидами хорошо развиваются на илистом дне.

Обычно органами прикрепления эпилитов и эпипелитов служат специальные образования – подошва, ножка, стопа, слизистый тяж или слизистая подушечка, валик и т.п.

Эпифиты/ эпизоиты. Водоросли используют живые организмы как субстрат. Эпизоиты – это водоросли, которые поселяются на животных. На поверхности раковин моллюсков встречаются мелкие зеленые (Эдогониум, Кладофора, Ульва ) и красные (Гелидиум, Пальмария ,) водоросли; на губках – зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. Эпизоиты обитают на ракообразных, коловратках, реже на водных неасекомых или личинках, червях и даже на более крупных животных. К эпизоитам относятся виды зеленых и харовых водорослей из родов Хлорангиелла, Харациохлорис, Коржиковиелла, Хлорангиопсис и др. Большинство эпизоитов не может существовать изолированно от субстрата. На мертвых животных или на их оболочках, сброшенных во время линьки, водоросли обычно гибнут.

Эпифитами называют водоросли, поселяющиеся на растениях. Между растением-субстратом (базифитом) и растением-эпифитом возникают кратковременные связи. Сложное и интересное явление эпифитизма до сих пор слабо изучено. Нередки случаи двойного или даже тройного эпифитизма, когда одни водоросли, поселяющиеся на других, более крупных формах, сами являются субстратом для других, более мелких или микроскопических видов. Иногда для развития эпифитов имеет значение физиологическое состояние растения-субстрата. Количество эпифитов, как правило, возрастает по мере старения водоросли-базифита. Например, наибольшее видовое богатство эпифитных эдогониевых водорослей отмечается на отмерших водных растениях (Манник, Тростник, Осока ).

Эндофиты/ эндозоиты, или эндосимбионты

Эндосимбионты , или внутриклеточные симбионты – водоросли, живущие в тканях или клетках других организмов (беспозвоночных животных или водорослей). Они образуют своеобразную экологическую группу. Внутриклеточные симбионты не теряют способности к фотосинтезу и размножению внутри клеток хозяина. Эндосимбионтами могут быть самые разные водоросли, но наиболее многочисленными являются эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желтозеленых водорослей с одноклеточными животными. Водоросли-участники таких симбиозов соответственно называются зоохлореллами и зооксантеллами . Зеленые и желтозеленые водоросли образуют эндосимбиозы и с многоклеточными организмами: губками, гидрами и др. Эндосимбиозы синезеленых водорослей с простейшими называют синцианозами . Нередко в слизи одних видов синезеленых могут поселяться другие виды цианобактерий. Обычно они используют уже готовые органические соединения, образующиеся в изобилии при распаде слизи колонии растения-хозяина, и интенсивно размножаются.

Наиболее распространенными эндофитами являются представители золотистых (виды родов Хромулина, Миксохлорис ) и зеленых (роды Хлорохитриум, Хламидомикса ) водорослей, поселяющиеся в теле ряски и сфагновых мхов. Зеленая водоросль рода Картерия поселяется в эпидермальных клетках ресничного червя Конволюта , один вид рода Хлорелла – в вакуолях простейших, а виды рода Хлорококкум – в клетках криптофитовой водоросли Цианофора .

3.1.3. Водоросли экстремальных водных экосистем

Водоросли горячих источников . Водоросли, которые вегетируют при температуре 35–85 °C, называют термофильными. Нередко высокая температура среды сочетается с повышенным содержанием минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Типичные обитатели горячих вод – синезеленые водоросли и, в меньшей степени, диатомовые и зеленые водоросли.

Водоросли снега и льда . Водоросли, развивающиеся на поверхности льда и снега, называют криофильными . Развиваясь в большом количестве, они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое или черное «цветение» снега или льда. Среди криофильных водорослей преобладают зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. Лишь немногие из этих водорослей имеют стадии покоя, большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений для перенесения низких температур.

Водоросли соленых водоемов получили название галофильные или галобионты . Вегетируют такие водоросли при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л, в озерах с преобладанием поваренной соли и 347 г/л в глауберовых озерах. По мере увеличения солености количество видов водорослей уменьшается; очень высокую соленость переносят лишь немногие их них. В пересоленных (гипергалинных) водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы , клетки которых лишены оболочки и окружены плазмалеммой (Астеромонас, Пединомонас) . Они отличаются повышенным содержанием хлорида натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина. В некоторых селенных водоемах такие водоросли могут вызывать красное или зеленое «цветение» воды. Дно гипергалинных водоемов иногда сплошь покрыто синезелеными водорослями; среди них преобладают виды из родов Осциллатория, Спирулина и др. При уменьшении солености наблюдается увеличение видового разнообразия водорослей: помимо синезеленых появляются диатомовые водоросли (виды родов Навикула , Ницшия ).

3.2. Водоросли вневодных местообитаний

Хотя для большинства водорослей основной жизненной средой служит вода, в силу эвритопности этой группы организмов они успешно осваивают и разнообразные вневодные местообитания. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них развиваются на различных наземных предметах – скалах, коре деревьев, заборах и т. д. Благоприятной средой для обитания водорослей является почва. Кроме того, известны и такие сообщества водорослей-эндолитов, основной жизненной средой которых является окружающий их известковый субстрат.

Сообщества, образуемые водорослями вневодных местообитаний, подразделяют на аэрофильные, эдафофильные и литофильные.

3.2.1. Аэрофильные водоросли

Основной жизненной средой аэрофильных водорослей является окружающий их воздух. Типичные местообитания – поверхность различных внепочвенных твердых субстратов (скалы, камни, кора деревьев, стены домов и т. д.). В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на две группы: воздушные и водно-воздушные. Воздушные водоросли обитают в условиях только атмосферного увлажнения и испытывают постоянную смену влажности и высыхания. Водно-воздушные водоросли подвергаются действию постоянного орошения водой (под брызгами водопадов, в зоне прибоя и т. д.).

Условия существования этих водорослей весьма своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой сменой двух факторов – влажности и температуры. Водоросли, обитающие в условиях исключительно атмосферного увлажнения, вынуждены часто переходить из состояния переизбыточного увлажнения (например, после ливня) в состояние минимальной влажности в засушливые периоды, когда они высыхают настолько, что могут быть растерты в порошок. Водно-воздушные водоросли живут в условиях относительно постоянного увлажнения, однако и они испытывают значительные колебания этого фактора. Например, водоросли, обитающие на скала, орошаемых брызгами водопадов, в летнее время, когда сток существенно уменьшается, испытывают дефицит влаги. Подвержены аэрофильные сообщества и постоянным колебаниям температуры. Днем они сильно прогреваются, ночью охлаждаются, зимой промерзают. Правда, некоторые аэрофильные водоросли обитают в достаточно постоянных условиях (на стенках оранжерей). Но в целом, к неблагоприятным условиям существования этой группировки приспособились сравнительно немногие водоросли, представленные микроскопическими одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами синезеленых и зеленых водорослей и, в значительно меньшей степени, диатомовых водорослей. Аэрофильные формы известны и среди красных водорослей рода Порфиридиум и др.; они встречаются на камнях, старых стенах оранжерей. Число видов, обнаруженных в аэрофильных группировках, приближается к 300. При развитии аэрофильных водорослей в массовом количестве они обычно имеют вид порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек.

На коре деревьев обычными поселенцами являются повсеместно распространенные зеленые водоросли из родов Плеврококкус , Хлорелла , Хлорококкус. Синезеленые и диатомовые водоросли находятся на деревьях значительно реже. Есть сведения, что на голосеменных растениях растут преимущественно зеленые водоросли.

Иной систематический состав у группировок водорослей, обитающих на поверхности обнаженных скал. Здесь развиваются диатомовые и некоторые, преимущественно одноклеточные, зеленые водоросли, но наиболее обычны для этих местообитаний представители синезеленых водорослей. Водоросли и сопутствующие им бактерии образуют «горный загар» (наскальные пленки и корочки) на кристаллических породах различных горных массивов. В рухляке, скапливающемся в выемках скал, обитают обычно одноклеточные зеленые водоросли и синезеленые. Особенно обильны разрастания водорослей на поверхности влажных скал. Они образуют пленки и наросты различного цвета. Как правило, здесь обитают виды, снабженные толстыми слизистыми обвертками. В зависимости от интенсивности освещения, слизь бывает окрашена более или менее интенсивно, что определяет цвет разрастаний. Они могут быть ярко-зеленые, золотистые, бурые, лиловые, почти черные в зависимости от образующих их видов. Особенно характерны для орошаемых скал такие представители синезеленых водорослей, как виды родов Глеокапса , Толипотрикс , Спирогира и др. В разрастаниях на влажных скалах можно встретить и диатомовые водоросли из родов Фрустулия , Ахнантес и др.

Таким образом, аэрофильные сообщества водорослей очень разнообразны и возникают, как при вполне благоприятных, так и при экстремальных условиях. Внешние и внутренние приспособления к такому образу жизни разнообразны и сходны с адаптациями почвенных водорослей, особенно развивающихся на поверхности почвы.

3.2.2. Эдафофильные водоросли

Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные местообитания – поверхность и толщина почвенного слоя, оказывающая на бионтов физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы: наземные водоросли , массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли , массово развивающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой; почвенные водоросли , населяющие толщу почвенного слоя.

Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Свойством. которое кардинально отличает почву от вышеназванных биотопов, является ее непрозрачность. Этот фактор оказывает решающее воздействие на развитие водорослей. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных и до 2,7 м в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию.

В глубоких слоях почвы обнаруживается небольшое число водорослей. Для поддержания своей жизнеспособности почвенные водоросли должны иметь способность к перенесению неустойчивой влажности, резких колебаний температуры и сильной инсоляции. Эти свойства обеспечиваются у них рядом морфологических и физиологических особенностей. Например, отмечено, что почвенные водоросли имеют относительно небольшие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастает их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. Важную роль в засухоустойчивости почвенных водорослей играет способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и оберток, состоящих из гидрофильных полисахаридов. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Поразительную жизнеспособность демонстрируют почвенные водоросли, хранящиеся в воздушно-сухом состоянии в почвенных образцах. Если такую почву после десятков лет поместить на питательную среду, то можно будет наблюдать развитие водорослей.

Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить колебания температуры в очень широком диапазоне: от -200 до +84°C. Почвенные водоросли (преимущественно синезеленые) обладают устойчивостью против ультрафиолетового и радиоактивного излучения.

Подавляющее большинство почвенных водорослей являются микроскопическими формами, но их можно нередко увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Массовое развитие таких водорослей может вызывать позеленение склонов оврагов и обочин лесных дорог.

По систематическому составу почвенные водоросли довольно разнообразны. Среди них в примерно равных соотношениях представлены синезеленые и зеленые водоросли. Менее разнообразно в почвах представлены желтозеленые и диатомовые водоросли.

3.2.3. Литофильные водоросли

Основной жизненной средой литофильных водорослей служит окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. Типичные местообитания – в глубине твердых пород определенного химического состава, окруженных воздухом или погруженных в воду. Различают две группы литофильных водорослей: сверлящие водоросли , которые активно внедряются в известковый субстрат; туфообразующие водоросли , откладывающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах доступных для воды и света. По мере нарастания отложений они отмирают.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте основные экологические группы водорослей водных местообитаний: фитопланктон и фитобентос.

2. Отличия пресноводного и морского фитоплактона. Представители морского и пресноводного фитопланктона.

3. Морфологические приспособления водорослей к планктонному образу жизни.

4. Сезонные изменения качественных и количественных показателей пресноводного фитопланктона.

5. Отличия пресноводного и морского фитобентоса. Систематический состав морского и пресноводного фитобентоса.

6. Экологические группы фитобентоса по отношению к субстрату (эпилиты, эпипелиты, эпифиты, эндофиты).

7. Что такое обрастание? Какие водоросли могут составлять данную экологическую группу?

8. Аэрофильные водоросли. Приспособления к экстремальным условиям среды. Систематический состав воздушных водорослей.

9. Эдафофильные водоросли. Приспособления к условиям среды. Систематический состав почвенных водорослей.

10. Литофильные водоросли.

4. РОЛЬ ВОДОРОСЛЕЙ В ПРИРОДЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Роль водорослей в природных экосистемах . В водных биоценозах водоросли играют роль продуцентов. Используя энергию света, они способны синтезировать органические вещества из неорганических. По данным радиоуглеродного анализа, средняя первичная продукция океанов, обусловленная жизнедеятельностью водорослей, составляет 550 кг углерода на 1 гектар в год. Суммарная величина его первичной продукции составляет 550,2 млрд. тонн (в сырой биомассе) в год и, по мнениям ученых, вклад водорослей в общую продукцию органического углерода на нашей планете составляет от 26 до 90%. Важную роль выполняют водоросли в круговороте азота. Они способны использовать как органические (мочевина, аминокислоты, амиды), так и неорганические (ионы аммония и нитратов) источники азота. Уникальную группу представляют собой синезеленые водоросли, которые способны фиксировать газообразный азот, переводя его в соединения, доступные для других растений.

Водоросли – продуценты кислорода . Водоросли в процессе своей жизнедеятельности выделяют кислород, необходимый для дыхания водных организмов. В водной среде (особенно в морях и океанах) водоросли являются практически единственными продуцентами свободного кислорода. Кроме того, они играют большую роль в общем балансе кислорода на Земле, так как океаны служат главным регулятором баланса кислорода атмосферы Земли.

Водоросли – среда для других водных организмов . Образуя подводные леса, водоросли-макрофиты создают высокопродуктивные экосистемы, которые дают пищу, пристанище и защиту многим другим живым организмам. Установлено, что столб воды объемом 5 л с одним экземпляром бурой водоросли Цистозиры содержит до 60 тыс. особей различных беспозвоночных животных, включая моллюсков, клещей и ракообразных.

Водоросли – пионеры растительности . Наземные водоросли могут поселяться на голых скалах, песке и других бесплодных местах. После их отмирания образуется первый слой будущей почвы. Почвенные водоросли участвуют в процессах формирования структуры и плодородия почв.

Водоросли как геологический фактор. Развитие водорослей в прошедшие геологические эпохи привело к образованию ряда горных пород. Вместе с животными водоросли принимали участие в образовании рифов в океанах. Поселяясь ближе к поверхности воды, они образовывали гребни этих рифов. Рифовые постройки красных водорослей известны в Крыму как вершины Яйлы и др. Синезеленые водоросли участвовали в образовании известняков-строматолитов, харовые водоросли – в образовании известняков-хароцитов (подобные отложения обнаружены в Туве). В образовании меловых пород принимают участие коколитофориды (меловые породы на 95% состоят из остатков панцирей этих водорослей). Массовое скопление панцирей диатомовых водорослей привело к образованию диатомита (горной муки), крупные залежи которого обнаружены в Приморском крае, на Урале и Сахалине. Водоросли явились исходным материалом для жидких и твердых нефтеподобных соединений – сапропелей, горячих сланцев, углей.

Активная деятельность водорослей в образовании горных пород отмечена в некоторых регионах и в настоящее время. Они поглощают карбонат кальция и образуют минерализованные продукты. Эти процессы особенно активны в тропических водах с высокими температурами и низким парциальным давлением.

В разрушении горных пород наибольшее значение имеют сверлящие водоросли. Они медленно и упорно разрыхляют известковые субстраты, делая их доступными для выветривания, крошения и размывания.

Симбиотические отношения с другими организмами . Водоросли образуют несколько важных симбиозов. Во-первых, с грибами образуют лишайники, во-вторых, как зооксанты обитают совместно с некоторыми беспозвоночными животными, такими, как губки, асцидии, рифовые кораллы. Ряд цианофит образует ассоциации с высшими растениями.

Водоросли имеют большое практическое значение в повседневной жизни и хозяйственной деятельности человека, принося как пользу, так и вред. Крупные, главным образом морские, водоросли были известны с древнейших времен и издавна использовались в хозяйстве человека.

Водоросли как пищевой продукт . Человек употребляет в пищу преимущественно морские водоросли, особенно широко используют их жители юго-восточной Азии и островов Тихого океана. В Китае использование водорослей в пищевом рационе известно с 9 века до н. э. Среди водорослей-макрофитов (многоклеточных зеленых, бурых и красных) нет ядовитых видов, потому что они не содержат алкалоидов – веществ с наркотическим и отравляющим эффектом. В пищу используют около 160 видов различных водорослей. По своим пищевым качествам водоросли не уступают многим сельскохозяйственным культурам. В них содержится большой процент белка, углеводов и жиров. Водоросли – прекрасный источник витаминов C, A, D, группы B, рибофлавина, пантотеновой и фолиевой кислот, микроэлементов.

Из микроскопических водорослей в пищу используют синезеленые наземные виды рода Носток, которые служат пищей в Китае и Южной Америке. В Японии употребляют ячменный хлеб «тенгу» – это мощные пласты плотной студенистой массы на склонах некоторых вулканов, состоящей из синезеленых водорослей из родов Глеокапса, Геотеке, Микроцистис с примесью бактерий. Спирулину использовали ацтеки еще в 16 веке, приготовляя из высушенной водоросли лепешки, а население района озера Чад в Северной Америке до сих пор готовят из этой водоросли продукт под названием дихе. Спирулина содержит большое количество белка, и ее широко культивируют в ряде стран.

Водоросли как удобрение . Водоросли содержат достаточное количество органических и минеральных веществ, поэтому издавна использовались в качестве удобрений. Преимущества таких удобрений в том, что они не содержат семена сорняков и споры фитопатогенных грибов, а по содержанию калия превосходят почти все типы применяемых удобрений. Азотфиксирующие синезеленые водоросли широко используют на рисовых полях вместо азотных удобрений. Показано, что удобрения из водорослей могут повышать всхожесть семян, урожайность, устойчивость к болезням.

Лечебные свойства водорослей . Водоросли широко применяются в народной медицине как глистогонное средство и для лечения ряда заболеваний, таких как зоб, нервные расстройства, склероз, ревматизм, рахит и др. Показано, что экстракты водорослей многих видов содержат антибиотические вещества, могут снижать давление. Экстракты из Саргассума, Ламинарии и Сахарины в экспериментах на мышах подавляли рост саркомы и лейкемических клеток. В США и Японии из них получены препараты, способствующие выведению из организма радионуклидов. Эффективность таких сорбентов достигает 90–95%.

Водоросли как источник промышленного сырья . Еще с прошлого века водоросли использовались для получения соды и йода. В настоящее время из водорослей получают альгиновую кислоту и ее соли – альгинаты, а также каррагинаны и агар.

Из бурых водорослей получают спирт маннит – необходимое сырье для фармакологической и пищевой промышленности при изготовлении лекарств и продуктов питания для диабетиков.

Отрицательная роль водорослей . Ряд водорослей (синезеленые, динофитовые, золотистые, зеленые) выделяют токсины, которые могут вызывать различные заболевания животных, растений и человека, причем некоторые из них могут оказаться смертельными. Среди динофитовых водорослей, вызывающих "красные приливы" на огромных морских акваториях, токсическими являются виды родов Гимнодиниум, Ноктилюка, Амфидиниум и др. Наибольшее число токсических видов выявлено среди синезеленых водорослей. По своему действию токсины синезеленых водорослей в несколько раз превосходят такие яды, как кураре и ботулин. Токсичность водорослей проявляется в массовой гибели гидробионтов, водоплавающей птицы, в отравлениях и других заболеваниях людей, возникающих при вдыхании, использовании воды, употреблении в пищу моллюсков, рыбы и т.д.

При сильном развитии – «цветении водоемов» некоторые водоросли (золотистые, желтозеленые, синезеление) могут придавать воде неприятный запах и вкус, делая воду непригодной для питья.

Чрезмерный рост водорослей может препятствовать прохождению воды через фильтры водозаборных сооружений. Известно, что обрастание водорослями судов заметно увеличивает эксплуатационные расходы. Макрофиты могут способствовать коррозии материалов на нефтяных платформах и других подводных морских сооруженях.

Проблема обрастания – едва ли не самая древняя при освоении океана. Любой предмет, оказавшийся в контакте с морской средой, вскоре покрывается массой прикрепившихся к нему организмов: животных и водорослей. Общая площадь погруженных в море субстратов составляет около 20% от площади поверхности верхних отделов шельфа. Общая биомасса обрастания исчисляется миллионами тонн, ущерб от него – миллиардами долларов (Звягинцев, 2005). В биологическом аспекте – это естественный процесс, составляющий неотъемлемую часть жизни гидросферы. В то же время явление обрастания подсказало человеку идею выращивания в морских хохяйствах в промышленных масштабах ряда ценных видов моллюсков (Устрицы, Мидии, Гребешка, Жемчужницы ) и водорослей (Сахарины, Порфиры, Грацилярии, Эухемы и др.). Водоросли являются пионерными организмами обрастания. Микроводоросли вместе с бактериями образуют на поверхности искусственных субстратов, внесенных в воду, первичную микропленку, служащую субстратом для оседания других гидробионтов. Макроводоросли вместе с ракообразными, моллюсками, гидроидами и другими животными нередко формируют первоначальные стадии многолетних сообществ обрастания.

Контрольные вопросы

1. Роль водорослей в повышении плодородия земель.

2. Роль водорослей в водных экосистемах.

3. Роль водорослей в наземных экосистемах.

4. Значение водорослей в геологических процессах.

5. Пищевая и биологическая ценность водорослей. Какие водоросли можно употреблять в пищу?

6. Лечебные свойства водорослей.

7. Почему нежелательно разрастание золотистых и желтозеленых водорослей в водохранилищах? Что такое «цветение» водоемов?

8. Водоросли, которые вызывают отравления животных и человека.

9. Явление обрастания. Роль водорослей в сообществах обрастания.

5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

Классификация живых организмов занимала умы людей со времен Аристотеля. Шведский ботаник Карл Линней был первым, кто в 18 веке применил название Algae к одной из групп растений и положил начало фикологии (от греч. phycos – водоросль и logos – учение) как науке. Среди водорослей Линней различал всего четыре рода: Хара, Фукус, Ульва и Конферва. В 19 веке было описано большинство (несколько тысяч) современных родов водорослей. Большое количество новых родов вызвало необходимость группирования их в таксоны более высокого ранга. Начальные попытки классификации базировались исключительно на внешних признаках таллома. Первым, кто предложил окраску таллома водорослей в качестве фундаментального признака для установления больших таксономических групп, или мегатаксонов, был английский ученый В. Гарвей (Harvey,1836). Он выделил крупные ряды: Chlorospermeae – зеленые водоросли, Melanospermeae – бурые водоросли и Rhodospermeae – красные водоросли. Позднее они были переименованы соответственно в Chlorophyceae, Phaeophyceae и Rhodophyceae.

Основы современной систематики водорослей были заложены в первой половине 20 века чешским ученым А. Пашером. Он установил 10 классов водорослей: Синезеленые, Красные, Зеленые, Золотистые, Желтозеленые, Диатомовые, Бурые, Динофитовые, Криптофитовые и Евгленовые. Каждый класс характеризуется специфическим набором пигментов, запасных продуктов и строением жгутиков. Эти постоянные различия между крупными таксонами побудили рассматривать их как самостоятельные филогенетические группы, не связанные родством, и отказаться от понятия водоросли – Algae как определенной таксономической единицы.

Таким образом, слово "водоросли" фактически является не систематическим, а экологическим понятием и дословно означает – "то, что растет в воде". Водоросли – низшие растения, которые содержат в подавляющем большинстве хлорофилл, способны к фототрофному питанию и живут преимущественно в воде. Все водоросли, кроме харофитовых, в отличие от высших растений, не имеют многоклеточных половых органов с покровами из стерильных клеток.

Современные системы различаются главным образом по числу и объему мегатаксонов – отделов и царств. Число отделов варьирует от 4 до 10-12. В русской фикологической литературе почти каждому из указанных выше классов соответствует отдел. В зарубежной литературе наблюдается тенденция к укрупнению отделов и, соответственно, уменьшению их количества.

Наиболее распространена в классификационных построениях схема Паркера (Parker, 1982). Она признает разделение между прокариотными и эукариотными формами. У прокариотных форм в клетках отсутствуют окруженные мембранами органеллы. К прокариотам относят Bacteria и Cyanophyta (Cyanobacteria). Эукариотные формы включают все другие водоросли и растения. Подразделение водорослей долгое время является предметом споров. Гарвей (Harvey, 1836) разделял водоросли прежде всего по окраске. Хотя отделов в настоящее время признается намного больше, составу пигментов, биохимическим и структурным особенностям строения клетки придается огромное значение. П. Силва (Silva, 1982) различает 16 основных классов. Классы различаются пигментацией, запасными продуктами, особенностями клеточной стенки и ультраструктурой жгутиков, ядра, хлоропластов, пиреноидов и глазков.

Новая информация по ультраструктуре водорослей, полученная в последние десятилетия методами электронной микроскопии, генетики и молекулярной биологии, позволяет исследовать мельчайшие детали строения клетки. "Взрывы" информации периодически побуждают ученых пересматривать устоявшиеся традиционные представления о систематике водорослей. Постоянное поступление новой информации стимулирует новые подходы к классификации, и каждая предлагаемая схема неизбежно остается приблизительной. По современным данным организмы, традиционно рассматриваемые среди низших растений, выходят за рамки Царства Растений. Они включены в состав большого числа самостоятельно эволюционирующих групп. В таблице приведены в разных трактовках мегатаксоны, в состав которых входят водоросли. Как видно, различные таксоны водорослей могут находиться в разных филах; одни и те же филы могут объединять разные эколого-трофические группы организмов (таблица).

Более 100 лет назад К.А. Тимирязев прозорливо заметил, что «нет ни растения, ни животного, а есть один нераздельный органический мир. Растение и животное – только средние величины, только типические представления, которые мы слагаем, отвлекаясь от известных признаков организмов, придавая исключительное значение одним, пренебрегая другими». Сейчас мы не можем не восхититься его потрясающей биологической интуицией.

Современная система водорослей, изложенная в данном учебном пособии, включает 9 отделов: Синезеленые, Красные, Диатомовые, Гетероконтные, Гаптофитовые, Криптофитовые, Динофитовые, Зеленые, Харофитовые и Евгленовые водоросли. Сходство состава пигментов, строения фотосинтетического аппарата и жгутиков послужило основанием для объединения классов водорослей, имеющих золотисто-бурую окраску, в одну большую группу – Гетероконтные, или Разножгутиковые водоросли (Охрофитовые).

Мегасистема относимых к низшим растениям организмов

Империя	Царство	Отдел (Тип)	Трофогруппа
Eubacteria/ Prokaryota	Cyanobacteria/Bacteria	Cyanophyta/ Cyanobacteria	Водоросли
Excavates/ Eukaryota	Euglenobiontes/ Protozoa	Euglenophyta/ Euglenozoa Acrasiomycota	Водоросли Миксомицеты
Rhizaria/ Eukaryota	Cercozoa/ Plantae	Chlorarachniophyta Plasmodiophoromy-cota	Водоросли Миксомицеты
Rhizaria/ Eukaryota		Myxogasteromycota Dictyosteliomycota	Миксомицеты Миксомицеты
Choromalveola-tes/ Eukaryota	Straminopilae/ Chromista/ He-terokontobiontes	Labyrinthulomycota -Oomycota Heterokontophyta	Миксомицеты Грибы Водоросли
Choromalveola-tes/ Eukaryota	Haptophytes/ Chromista	Prymnesiophyta/ Haptophyta	Водоросли
Choromalveola-tes/ Eukaryota	Cryptophytes/ Chromista		Водоросли
Choromalveola-tes/ Eukaryota	Alveolates/ Protozoa	Dinophyta/ Myzozoa	Водоросли
Plantae/ Eukaryota	Glaucophytes/ Plantae	Glaucocystophyta/ Glaucophyta	Водоросли
Plantae/ Eukaryota	Rhodobiontes/ Plantae	Cyanidiophyta Rhodophyta	Водоросли Водоросли
Plantae/ Eukaryota	Chlorobiontes/ Plantae	Chlorophyta Charophyta	Водоросли Водоросли

На сегодняшний день зеленые водоросли считают самой обширной группой, которая насчитывает около 20 тысяч видов. Сюда входят как одноклеточные организмы, так и колониальные формы, а также растения с многоклеточным талломом больших размеров. Есть представители, которые обитают в воде (морской и пресной), а также организмы, приспособленные к выживанию на суше в условиях повышенной влажности.

Отдел Зеленые водоросли: краткая характеристика

Основным отличительным признаком представителей этой группы является их расцветка — для всех видов характерна зеленая или зелено-желтая окраска. Это связано с основным пигментом клеток — хлорофиллом.

Как уже упоминалось, отдел объединяет совершенно разных представителей. Здесь есть одноклеточные и колониальные формы, а также многоклеточные организмы с большим, дифференцированным слоевищем. Некоторые одноклеточные представители двигаются с помощью жгутиков, многоклеточные, как правило, крепятся ко дну или же обитают в толще воды.

Хотя встречаются организмы с голыми клетками, большинство представителей обладает клеточной стенкой. Основным структурным компонентом клеточной оболочки является целлюлоза, что, кстати, считается важной систематической характеристикой.

Количество, размеры и форма хлоропластов в клетке могут быть разными в зависимости от вида растения. Основным пигментом является хлорофилл, в частности, а и b формы. Что касается каротиноидов, то в пластидах содержится в основном бета-каротин и лютеин, а также небольшие количества неосантина, зеаксантина и виолаксантина. Интересно, что клетки некоторые организмов имеют интенсивную желтую или даже оранжевую окраску — это связано со скоплением каротинов вне хлоропласта.

Некоторые одноклеточные зеленые водоросли имеют специфическую структуру — глазок, который реагирует на свет синего и зеленого спектра.

Основным запасающим продуктом является крахмал, гранулы которого содержатся преимущественно в пластидах. Лишь у некоторых представителей отряда запасные вещества откладываются в цитоплазме.

Отдел Зеленые водоросли: способы размножения

На самом деле для представителей этого отряда характерны практически все возможные способы размножения. может происходить путем (одноклеточные представители без клеточной оболочки), фрагментации таллома (этот способ характерен для многоклеточных и колониальных форм). У некоторых видов образуются специфические клубеньки.

Бесполое размножение представлено следующими формами:

• зооспоры — клетки с жгутиками, способные к активному передвижению;
• апланоспоры — у таких спор нет жгутикового аппарата, но хорошо развиты клетки не способны к активным передвижениям;
• автоспоры — такой тип спор связан в первую очередь с приспособлением к внешней среде. В этой форме организм может переждать посуху и прочие неблагоприятные условия.

Половое размножение также может быть разнообразным — это и оогамия, и гетерогамия, и хологамия, а также изогамия и конъюгация.

Отряд Зеленые водоросли: характеристика некоторых представителей

К этой группе относятся многие известные представители растительного мира. Например, спирогира и хлорелла также входят в отряд.

Хламидомонада — довольно известный род зеленых водорослей, который имеет важное практическое значение. Эта группа включает одноклеточные организмы с красным глазком и большим хроматофором, который содержит пигменты. Именно хламидомонада вызывает «цветение» водоемов, луж и аквариумов. В присутствии солнечного света органические вещества вырабатываются путем фотосинтеза. Но этот организм может поглощать вещества и из внешней среды. Поэтому хламидомонады часто используются для очищения воды.

Разделение водорослей на систематические группы - отделы - в основном совпадает с характером их окраски, связанной, конечно, с особенностями строения. Наиболее широко распространено деление водорослей на 10 отделов: 1) сине-зеленые, 2) пирофитовые, 3) золотистые, 4) диатомовые, 5) желтозеленые, 6) бурые, 7) красные, 8) эвгленовые, 9) зеленые, 10) харовые.

Сине-зеленые водоросли. Окрашены в синевато-зеленый, иногда почти черно-зеленый или олнвково-зеленый цвет. Пигменты: хлорофилл а, каротиноиды, синий фикоцианнн, в небольшом количестве красный фикоэритрин. Формы преимущественно многоклеточные, колониальные или нитчатые, есть одноклеточные. Оболочки состоят из муреина, пектиновых веществ, иногда целлюлозы, ослизняются. Характерное строение клеток: нет дифференцированного ядра, хлоропластов, вакуолей, в цитоплазме расположены фотосинтетические мембраны, пигменты и нуклеопротеиды - главная составная часть ядер других растений. У многих сине-зеленых водорослей в цитоплазме сеть газовые вакуоли, у значительного количества нитчатых образуются так называемые гетероцисты - клетки со специфической структурой.

Размножение у одноклеточных происходит делением клеток, у колониальных и нитчатых - распадом колоний и нитей, есть половой процесс. У многих сине-зеленых образуются споры, для перенесения неблагоприятных условий и для размножения.

Пирофитовые водоросли - одноклеточные, существенным признаком является спинно-брюшное (дорсовентральное) строение их клеток (отчетливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, передний и задний концы). Характерно наличие бороздок, их может быть две (продольная и поперечная) или одна (продольная). Имеются два разных по длине жгутика, глотка (имеющая вид мешка, трубы, внутреннего кармана или треугольного резервуара), сильно преломляющие свет тельца - триходисты (располагаются в периферическом слое цитоплазмы, на внутренней поверхности глотки или внутри протопласта). Окрашены обычно в оливковый, бурый или коричневый цвет, нередко желтый, золотистый, красный, реже голубой, синий. Пигменты: хлорофиллы а и с, ксантофиллы, перидинины. Бывают бесцветные формы. Питание автотрофное, реже гетеротрофное. Размножение в основном вегетативное, реже бесполое (зоо- и автоспорами). Половой процесс неизвестен. Широко распространены в водоемах нашей планеты (пресных, солоноватых водах, в морях).

Золотистые водоросли. Преимущественно микроскопические, одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Окрашены в золотисто-желтый цвет. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротиноиды, особенно много фукоксантина. Живут преимущественно в чистых пресных водах, характерны для кислых вод сфагновых болот. Некоторые виды обитают в морях. Развиваются обычно ранней весной, поздней осенью и зимой. Строение клетки однотипно: в протопласте находится один или два постенных корытовидных хлоропласта с пиреноидом, ядро небольшое, у некоторых видов на передней части клетки имеется одна или две пульсирующие вакуоли. Оболочка; у простейших представителей - нежный перипласт; у большинства золотистых - пери-пласт плотный, клетка имеет постоянную форму; у высокоорганизованных представителей - настоящая целлюлозная, обычно двухконтурная оболочка. У многих видов клетки покрыты панцирем с шипами и иглами. Размножаются простым делением клетки или распадом таллома на части. Наблюдается бесполое размножение с помощью зооспор, реже автоспор. Известен половой процесс в виде типичной изогамии, автогамии.

Диатомовые водоросли. Микроскопические одноклеточные, колониальные или нитчатые водоросли буровато-желтого цвета. Пигменты: хлорофиллы а и с каротин, фукоксантин и другие ксантофиллы. Форма клеток разнообразна. Оболочка представлена панцирем из кремнезема, выстланным изнутри пектиновой прослойкой. В кремневом панцире находятся поры - ареолы. В зависимости от конфигурации клеток и структуры створок различают диатомовые с радиальной и двусторонней симметрией. У многих диатомовых в створках есть продольная щель (так называемый шов). На его концах и посредине находятся утолщения оболочки, которые называются узелками. Благодаря шву я узелкам клетка движется. Водоросли, которые не имеют шва, не двигаются.

Протоплазма расположена в клетках тонким слоем. В клетке находятся ядро, вакуоль с клеточным соком. Хлоропласты имеют различную форму, их бывает один или несколько.

Размножаются диатомовые делением. Есть у них и половой процесс, обычно связанный с образованием ауксоспор, т. е. «растущих coop », которые сильна разрастаются и затем прорастают в клетки, значительно отличающиеся по размерам от исходных. Ауксоспоры свойственны только диатомовым. Диатомовые могут образовывать покоящиеся споры.

Живут повсюду: в водоемах (пресных и соленых), в болотах, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду.

Желто-зеленые водоросли. Одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Большинство неподвижных, но есть подвижные формы.

Этот отдел недавно выделен из зеленых водорослей. Желто-зеленые водоросли отличаются тем, что два жгутика их зооспор неодинаковы по расположению и строению: один - более длинный, направленный вперед, на оси имеет отростки, второй - гладкий, короткий, направленный назад. Оболочка клеток содержит много пектиновых веществ, не дает реакции на целлюлозу.

Строение клеток желтозеленых водорослей однотипно. В протопласте несколько хлоропластов, имеющих дисковидную, корытовидную, пластинчатую, реже лентовидную, звездчатую форму. Основные пигменты: хлорофиллы а, е, каротины и ксантофиллы. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта расположен красный глазок. Ядро одно, У немногих видов имеется пиреноид и в передней части клерки одна или две пульсирующие вакуоли. Вегетативное размножение происходит делением клеток, распадом колоний или нитей, бесполое размножение - зоо- и автоспорами. Половой процесс известен для небольшого количества родов: изо-, оогамия. Распространены в планктоне, бентосе пресных водоемов, в морях, почве, в местах с повышенной влажностью.

Бурые водоросли. В большинстве случаев это морские формы. Они многоклеточные, прикрепляются к субстрату. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до нескольких метров, есть виды, достигающие 60 м. По внешнему виду это разветвленные кустики, пластинки, шнуры, ленточки, некоторые как будто имеют стебель и листья. В клетке одно ядро, хлоропласты бурого цвета, зернистые, чаще их много. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротины, много фукоксантинов. В многорядных слоевищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае различают кору (интенсивно окрашенные клетки, содержащие хлоропласты) и сердцевину (бесцветные крупные клетки одинаковой формы). У более сложно организованных (ламинариевых и фукусовых) различают еще поверхностный слой делящихся клеток, способных производить органы размножения и называемых меристодермой, и промежуточный слой между сердцевиной и корой. Сердцевина служит для транспорта продуктов фотосинтеза и выполняет механическую функцию.

Красные водоросли (багрянки). Обширная группа среди донных морских водорослей. Очень редко встречаются в пресных водоемах (виды батрахоспермума), в наземных обрастаниях (порфиридиум). Окрашены в различные оттенки красного цвета, некоторые имеют желтоватую, оливковую или синевато-зеленую окраску. Пигменты: хлорофиллы a и d (последний встречается только у красных водорослей), каротины, ксантофиллы, R -фикоэритрин, R -фикоцианин. Почти все красные водоросли многоклеточные, имеют форму нитей, разветвленных нитей, кустиков, у некоторых есть стеблеподобные и листообразные органы. Не бывают таких больших размеров, как бурые. Все прикреплены к субстрату. Клетки покрыты оболочкой, состоящей из двух слоев: внутреннего - целлюлозного и наружного - пектинового. У наиболее простоорганизованных клетки одноядерные, у высокоорганизованных - многоядерные. Имеется один или несколько хлоропластов. Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей особых железистых клеток. Клетки, слагающие слоевище, соединяются порами.

Вегетативное размножение наблюдается редко. При бесполом процессе совершенно отсутствуют зооспоры. Половой процесс - оогамия.

Багрянки имеют своеобразное строение оогония (карпогона) и сложные процессы развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют. Зигота, прежде чем дать начало спорофиту, претерпевает сложное развитие, в результате которого образуются споры (карпоспоры), дающие начало спорофиту,

Эвгленовые водоросли. Микроскопические организмы. Форма клеток в основном эллипсообразная, веретеновидная. Хлоропласт звездчатой, лентовидной, крупнопластинчатой формы. Пигменты: хлорофиллы а, б, каротин, ксантофиллы. У некоторых эвгленовых имеется красный пигмент - астаксантин, регулирующий количество света, попадающего на хлоропласты. В условиях интенсивного освещения пигмент скапливается в периферической части клетки и затеняет собой хлоропласты. Клетка при этом окрашивается в красный цвет. Целлюлозной оболочки нет, ее роль играет уплотненный слой цитоплазмы; у некоторых имеется панцирь, не связанный плотно с протопластом. На переднем конце тела - углубление (глотка), от дна которого отходит один или два жгутика. Двигаются эвгленовые за счет изменения формы тела и с помощью жгутика, поворачиваясь одновременно вокруг продольной оси. У живых эвгленовых в передней части клетки находится, красное пятно - стигма, выполняющее роль светочувствительного органа. Размножаются продольным делением. Наличие полового процесса не установлено. Обитают главным образом в небольших пресных водоемах, некоторые - в солоноватых.

Харовые водоросли. Своеобразная группа водорослей, по внешнему виду напоминающая высшие растения. Широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно в жесткой, известковой воде; встречаются в морских заливах и в солоноватых континентальных водах. Образуют заросли. Высота их слоевищ обычно составляет 20 - 30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Имеют вид кустистых нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членисто-мутовчатого строения: на основных побегах, условно называемых стеблями, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки боковых побегов - условно листья - тоже членистого строения. Места расположения мутовок называются узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Клетки узлов и междоузлий отличаются: междоузлие - это гигантская вытянутая клетка, не способная к делению; узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих боковые ответвления и мутовку. Хлоропласты многочисленны, имеют форму мелких дисковидных телец (напоминают хлорофилловые зерна). Пигменты: хлорофиллы а и б, каротины, ксантофиллы (подобны зеленым водорослям). Своеобразно строение органов полового размножения, образующихся на вершине большинства члеников - листьев. Женские органы - оогонии - и мужские - антеридии - многоклеточны, развиваются обычно на одном растении (редко бывают двудомные).

Источник---

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Своеобразие внутриклеточного строения красных водорослей складывается как из особенностей обычных клеточных компонентов, так и из наличия специфических внутриклеточных включений.

Клеточные оболочки. В клеточных оболочках красных водорослей хорошо различаются два слоя: внутренний, состоящий из целлюлозы, и наружный, построенный пектиновыми соединениями. У форм с грубым жестким слоевищем снаружи клеточных стенок развивается тонкий слой кутикулы. По составу и строению кутикула багрянок отличается от кутикулы высших растений. Так, например, у порфиры она образуется в результате сгущения молекул моносахарида маннозы. У мягких слизистых форм кутикула отсутствует.

Пектиновые вещества красных водорослей представляют собой соли кальция и магния особых пектиновых кислот. Они обладают способностью растворяться в кипящей воде с образованием слизистых растворов. К группе пектиновых веществ относятся также особые коллоидные вещества, которые содержатся в клеточных оболочках и межклетниках многих багрянок. Они представляют собой сложную смесь содержащих серу полисахаридов и носят общее название фикоколлоидов. Фикоколлоиды не растворяются в холодной воде, но хорошо растворяются в кипящей с образованием коллоидных систем. В настоящее время фикоколлоиды красных водорослей, так же как и бурых, являются самыми важными продуктами, получаемыми из морских водорослей. Поскольку эти вещества широко применяются в хозяйственной жизни человека, их химический состав достаточно хорошо изучен. Фикоколлоиды получены из многих видов, в результате установлено несколько их разновидностей. Более всего известны агар, каррагинин, нори, агароиды. Эти вещества отличаются друг от друга по составу и свойствам, но обладают общей желирующей способностью.

Присутствие коллоидных веществ обусловливает способность клеточных оболочек к сильному набуханию после отмирания, благодаря чему они с трудом поддаются окраске при исследовании.

Среди красных водорослей встречаются формы, оболочки которых обызвествлены. Сначала известь откладывается в срединной пластинке, между внешним и внутренним слоем оболочки, проникая постепенно в целлюлозный слой и более или менее сильно пропитывая его. Но даже при сильном обызвествлении внутри всегда остается тонкая мембрана, лишенная извести и отделяющая плазму от известкового слоя.

Состав известковых соединений неодинаков. У кораллиновых откладывается кальцит, у некоторых немалиевых - арагонит. Кроме того, встречаются карбонаты кальция и магния, а также железо.

Рост оболочек происходит следующим образом. Новые слои ее закладываются на вершине протопласта апикальной клетки, в то время как наружные слои по мере роста клетки постепенно разрываются. В результате вся оболочка имеет слоистое строение и, так как новые слои откладываются под определенным углом, по виду напоминает воронку.

Цитоплазма красных водорослей характеризуется большой вязкостью и плотно прилегает к клеточным стенкам. Она очень легко подвергается плазмолизу, и поэтому красные водоросли весьма чувствительны к изменению условий внешней среды, в частности к опреснению.

Ядро. Среди красных водорослей имеется большое число форм с одноядерными клетками. Как правило, это наиболее просто организованные формы. У высокоорганизованных багрянок клетки обычно многоядерные, за исключением молодых клеток слоевища - апикальных, коровых и т. п. Одноядерные клетки ветвей ограниченного роста при определенных состояниях становятся многоядерными. Однако можно найти и такие водоросли, у которых старые клетки центральных нитей одноядерные, а окружающие их более молодые клетки, наоборот, содержат несколько ядер. Репродуктивные клетки - спермации, карпоспоры, тетраспоры - всегда с одним ядром, но яйцеклетки часто окружены многоядерными клетками, даже у форм, все слоевище которых состоит из одноядерных клеток. Ядро у красных водорослей мелкое, имеет четкую ядерную оболочку и ядрышко.

Хлоропласты. В клетках красных водорослей на ходится один или несколько хлоропластов. У растений класса бангиевых и у примитивных представителей наиболее низкоорганизованного порядка немалиевых имеется единственный звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Он обычно занимает осевое положение в клетке и тогда состоит из центрального тела и отходящих от него во всех направлениях отростков (рис. 149, 2). Пиреноид при осевом хлоропласте находится в его центре. Отростки, возникающие из центрального хлоропласта, могут расширяться на периферии и смыкаться между собой, образуя пристенный хлоропласт неправильной или лентовидной формы. Вероятно, пристенный хлоропласт большинства багрянок происходит от осевого в результате утраты центральной части.

Роль пиреноида у красных водорослей не очень ясна. В одних случаях его присутствие связано с отложением крахмальных зерен; в других же пиреноид встречается в клетках, не участвующих в процессах ассимиляции. У более высокоорганизованных форм пиреноид исчег зает; этот процесс можно проследить уже в порядке немалиевых.

У красных водорослей, лишенных пиреноидов, хлоропласты бывают двух основных типов - лентовидные и линзовидные (или дисковидные) с многочисленными переходами между ними (рис. 154). Виды, стоящие на более низкой ступени эволюции, обладают обычно лентовидным хлоропластом; для высокоорганизованных форм, наоборот, более характерны линзовидные хлоропласты. То же самое можно сказать и о количестве хлоропластов - число их с усложнением организации увеличивается. Форма хлоропласта не есть нечто постоянное, она может меняться с возрастом, с условиями освещения, с изменением размеров клеток, хотя нередко крупные группы багрянок характеризуются хлоропластом определенной формы. У церамиума в крупных клетках междоузлий хлоропласты вытянутые, лентовидные, а в коротких коровых клетках на узлах - это короткие, неправильно лопастные пластинки. Размножение хлоропластов происходит путем простого перешнуровывания, как у высших растений.

По своему тонкому строению, видимому только под электронным микроскопом, хлоропласты красных водорослей почти не отличаются от хлоропластов других водорослей.

Пигменты. Багрянки отличаются сложным набором пигментов. Кроме обычных для зеленых растений, растворимых в спирту хлорофилла, каротина и ксантофилла, хлоропласты красных водорослей содержат дополнительные водно-растворимые пигменты билипротеины. Это фикоэритрин и фикоцианин. Зеленые растения, как водоросли, так и наземные, содержат две модификации хлорофилла - сине-зеленый хлорофилл а и желто-зеленый хлорофилл b. У красных водорослей найден только хлорофилл а - универсальный пигмент, характерный для всех растений. Кроме того, у некоторых багрянок обнаружен хлорофилл d, природа которого, однако, остается до сих пор не выясненной. Зеленых пигментов у багрянок по сравнению с высшими растениями содержится немного, и обычно их маскируют дополнительные билипротеины. Замечена некоторая закономерность в изменении количества хлорофилла в зависимости от количества света. Водоросли, приспособившиеся к жизни при малой освещенности в полярных морях, обычно богаче хлорофиллом, чем водоросли южных морей. Точно так же глубоководные водоросли богаче хлорофиллом, чем растущие у поверхности воды.

Каротиноиды красных водорослей представлены α- и β-каротином и ксантофиллами лютеином, зеаксантином и, вероятно, тараксантином. Билипротеинами багрянок являются красный фикоэритрин и голубой фикоцианин. Они близки к пигментам сине-зеленых водорослей, но не идентичны им, так как отличаются по химическому составу. Как показано на многочисленных опытах, количество пигментов у багрянок возрастает с глубиной; при этом количество фикоэритрина возрастает в большей мере, чем количество хлорофилла. Каждый, кто собирал эти водоросли в природе, знает, что окрашенные в красный цвет багрянки растут на глубине и что на мелководье они меняют окраску. С увеличением количества света они становятся бледно-красными, затем желто-зелеными, соломенными и наконец полностью обесцвечиваются.

Существует теория так называемой хроматической адаптации, по которой проникновение водорослей на те или иные глубины связано с качеством света, проходящего через толщу воды. Как известно, глубже всего проникают лучи из зеленой и синей частей спектра. Красные пигменты багрянок позволяют им фотосинтезировать в синих лучах, и поэтому, согласно этой теории, они проникают на глубины, недоступные для других водорослей. Однако на практике эта закономерность наблюдается далеко не всегда. Какова же роль билипротеинов в фотосинтезе красных водорослей? В опытах было установлено, что при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Поэтому их можно считать оптическими сенсибилизаторами. Таким образом, проникновение красных водорослей на значительные глубины правильнее объяснить их способностью усваивать малые количества света. В целом багрянки - теневыносливые организмы: слабый свет они способны использовать лучше, чем другие водоросли. Если красная окраска водорослей при слабом свете получает преимущества, то при более сильном, наоборот, интенсивность фотосинтеза багрянок ниже, чем у других водорослей, как раз благодаря наличию красных пигментов. Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, особенно в тропических и субтропических морях, служат особые иридирующие тельца. Эти мутно-желтые неправильной формы тельца образуются в вакуолях поверхностных клеток слоевища и состоят из мелких зернышек протеиновой природы. Они обладают способностью рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи. При очень сильном освещении иридирующие тельца располагаются под внешней стенкой клетки, в то время как хлоропласт - на внутренней или боковой, и служат своеобразным занавесом для хлоропласта. При попадании растения в условия рассеянного света происходит взаимное перемещение и хлоропласт оказывается у внешней стенки.

Водоросли, обладающие иридирующими тельцами, имеют обычно в падающем свете голубовато-стальной блеск. У некоторых видов в клетках возникают крупные линзообразные тела, которые с понижением освещенности исчезают.

Запасные вещества. В качестве продукта ассимиляции у красных водорослей откладывается полисахарид, называемый багрянковым крахмалом. По химической природе он ближе всего к амилопектину и гликогену и, по-видимому, занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Откладывается багрянковый крахмал в виде мелких полутвердых телец различной формы и окраски. Эти тельца могут иметь форму конусов или плоских овальных пластинок с углублением на широкой поверхности. Часто на них можно видеть концентрические зоны. Зерна багрянкового крахмала образуются частично в цитоплазме, частично на поверхности хлоропластов, но они никогда не образуются внутри пластид, в отличие от обычного крахмала зеленых растений. У форм, имеющих пиреноид, последний в какой-то мере участвует в синтезе крахмала.

Кроме багрянкового крахмала, в качестве запасных веществ у красных водорослей откладываются сахара трегалоза, флоридозид, сахароза и др. У некоторых форм в изобилии встречаются многоатомные спирты. Из жиров известны холестерол, силостерол, фукостерол. Содержание жиров меняется в зависимости от условий среды.

Железистые клетки. Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей класса флоридеевых особых клеток с бесцветным содержимым, сильно преломляющим свет (рис. 155). В литературе они известны как пузырчатые, или железистые, клетки. Содержимое этих клеток у разных водорослей имеет разную природу; они заполнены иодистыми, реже бромистыми, соединениями. Чаще всего железистые клетки встречаются в порядке церамиевых. У нитчатой разветвленной водоросли антитамнион они сидят на верхней стороне боковых ветвей (рис. 155, 2). При их развитии сначала отчленяется маленькая линзообразная клетка, содержащая небольшое количество плазмы и мелкие красные хлоропласты. Ядро можно проследить лишь на самой ранней стадии развития. Вскоре на дне этой клетки образуется бесцветный светопреломляющий пузырь. Оп растет, и вместе с ним увеличивается в размерах вся клетка. В сформировавшейся клетке большая часть занята пузырем, и только в верхней части остается узкий слой плазмы с мелкими хлоропластами (рис. 155, 2-5). Роль пузырчатых клеток не выяснена, хотя на этот счет имеется множество самых различных предположений. Их считают недоразвитыми спорангиями, хранилищем запасных веществ, «плавательными пузырями» и т. п.

Железистые клетки характерны для определенных групп водорослей и поэтому служат важным таксономическим признаком.

Волоски. Образование волосков - широко распространенное явление в классе флоридеевых. Настоящие волоски багрянок следует отличать от волосовидных ветвей или ложных волосков. У видов с однорядным нитчатым слоевищем можно видеть, как конечные клетки боковых веточек удлиняются и обесцвечиваются, приобретая волосовидное строение (рис. 151, 7). Это и есть ложные волоски. Настоящие волоски красных водорослей делятся на два типа: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные волоски никогда не ветвятся. У однорядных нитчатых форм они образуются из верхушечных клеток ветвей, у многорядных - из поверхностных клеток коры. Клетка будущего волоска отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой и сильно вытягивается, достигая в длину нередко миллиметра и более (рис. 156). Она содерншт ядро и небольшое количество цитоплазмы. Хлоропласт по мере роста волоска исчезает, и волоски становятся бесцветными. Обычно материнская клетка волоска ничем не отличается от соседних вегетативных клеток, но иногда она намного крупнее и остается хорошо заметной после отпадения волоска. У кораллиновых волоски не являются самостоятельными клетками, а представляют собой только выросты специальных клеток, от которых опи не отделяются перегородкой. Эти клетки намного крупнее остальных и известны под названием трихоцитов или гетероцист (рис. 172, 2, 3). Если в классе флоридеевых одноклеточные волоски встречаются довольно часто, то у бангиевых они отсутствуют полностью.

,

Многоклеточные волоски обычно более или менее сильно разветвлены. Они встречаются только у некоторых водорослей из порядка церамиевых. Как было показано в опытах, основная роль волосков заключается в том, что они способствуют поглощению питательных веществ из окружающей среды.

Поры. Одна из наиболее интересных особенностей красных водорослей состоит в том, что клетки, слагающие слоевище, соединяются между собой с помощью специальных образований, называемых норами. Между дочерними клетками, т. е. клетками, происходящими от одной материнской, соединение осуществляется посредством первичных пор (рис. 157, 2-3). Они формируются в результате неполной перегородки между двумя вновь образующимися клетками. Первичные поры расположены в середине перегородки, в точке, через которую можно провести линию, соединяющую ядра дочерних клеток, и представляют собой тонкую пластинку. Через эту пластинку проходят тяжи, которые соединяют цитоплазму соседних клеток. До самого последнего времени считалось, что первичные поры свойственны только флоридеевым и отсутствуют в классе бангиевых - это был один из принципиальных признаков, на основании которого различали оба эти класса. Но недавно первичные поры были открыты и у представителей класса бангиевых.

• - Внешне слоевища красных водорослей весьма разнообразны, часто красивы и причудливы...

  Биологическая энциклопедия

• - Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве и быту. Многие багрянки не только съедобны, но и очень полезны...

  Биологическая энциклопедия

• - Современная система красных водорослей основывается на исследованиях крупного шведского альголога Кюлина...

  Биологическая энциклопедия

• - В ископаемом состоянии сохранились лишь немногие багрянки и преимущественно среди обызвествленных форм. Корковидные кораллиновые известны начиная с мела, причем многие из них с...

  Биологическая энциклопедия

• - чрезвычайно сложный и многообразный процесс, отличающий их от других групп водорослей...

  Биологическая энциклопедия

• - Красные водоросли - типичные морские растения. В морях Мирового океана они распространены более широко и представлены более разнообразно, чем бурые и зеленые водоросли...

  Биологическая энциклопедия

• - Клетки всех бурых водорослей содержат по одному ядру и большей частью по нескольку мелких дисковидных хлоропластов. Реже хлоропласты бывают лентовидными и пластинчатыми...

  Биологическая энциклопедия

• - Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем...

  Биологическая энциклопедия

• - При всем многообразии внешней формы красные водоросли отличаются единым планом строения слоевища - в основе его у всех многоклеточных багрянок лежит клеточная разветвленная нить....

  Биологическая энциклопедия

• - правительственный орган, ведавший вопросами планировки и застройки обеих столиц и др. городов. Существовала в 1762-96, находилась в ведении Сената...
• - правительственный орган, ведавший вопросами планировки и застройки Петербурга в 1737-46...

  Санкт-Петербург (энциклопедия)

• - болезнь вина, которая развивается от различных причин и заключается в том, что красящие вещества или выпадают из вина, или разрушаются...
• - почти общее явление...

  Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона

• - Яросл. Фольк. До замужества, в девичестве. ЯОС 2, 38...
• - Жарг. мол. Шутл. Менструация. Вахитов 2003, 41...

  Большой словарь русских поговорок

• - Разг. Презр. Устар. Ленинградский политологический институт при ЦК КПСС в Таврическом дворце. Синдаловский, 2002, 81...

  Большой словарь русских поговорок

"Строении клетки красных водорослей" в книгах

автора Панов Евгений Николаевич

Из книги Тесты по биологии. 6 класс автора Бенуж Елена

КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ. ПРИБОРЫ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ 1. Выберите один наиболее правильный ответ.Клетка – это:A. Мельчайшая частица всего живогоБ. Мельчайшая частица живого растенияB. Часть растенияГ. Искусственно созданная единица для

Клетки-коллективисты и клетки-одиночки

Из книги Бегство от одиночества автора Панов Евгений Николаевич

Клетки-коллективисты и клетки-одиночки В основе тесной кооперации клеток, входящих в состав многоклеточного организма, лежат по меньшей мере две важнейшие причины. Во-первых, каждая отдельно взятая клетка, будучи сама по себе на редкость умелым и исполнительным

КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ. ПРИБОРЫ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ

Из книги Водоросли: исцели свою болезнь! Природная кладовая витаминов и биологически активных веществ автора Волкова Роза

2.3. Химическая организация клетки. Взаимосвязь строения и функций неорганических и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, АТФ), входящих в состав клетки. Обоснование родства организмов на основе анализа химического состава их клеток

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

2.3. Химическая организация клетки. Взаимосвязь строения и функций неорганических и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, АТФ), входящих в состав клетки. Обоснование родства организмов на основе анализа химического состава их

2. Осмотр больного с заболеванием органов дыхания. Патологические формы грудной клетки. Определение дыхательной экскурсии грудной клетки

Из книги Пропедевтика внутренних болезней: конспект лекций автора Яковлева А Ю

2. Осмотр больного с заболеванием органов дыхания. Патологические формы грудной клетки. Определение дыхательной экскурсии грудной клетки Положение больного. Положение ортопноэ: в отличие от заболеваний сердечно-сосудистой системы больной чаще сидит с наклоном корпуса

Часть VI. Клетки-убийцы и клетки-защитники

Из книги Тайная жизнь тела. Клетка и ее скрытые возможности автора Вейсман Михаил Г.

Часть VI. Клетки-убийцы и клетки-защитники В человеческом организме действует порядка 250 типов клеток, объединенных в органы и ткани. Их можно разделить на более крупные группы и подгруппы, а можно, напротив, разбить на еще более мелкие объединения. Суть от этого не

Сила водорослей

Из книги Болезни обмена веществ. Эффективные способы лечения и профилактики автора Гитун Татьяна Васильевна

Сила водорослей Пальма первенства в талассотерапии безоговорочно принадлежит водорослям. Эти растения, через мембраны клеток которых нескончаемым потоком проходит морская вода, обладают удивительными свойствами. Они не просто аккумулируют полезные микроэлементы и

Суп из морских водорослей

Из книги Сыроедение автора Михайлова Ирина Анатольевна

Суп из морских водорослей? ингредиенты75 г миндаля, 300 мл воды, 25 мл оливкового масла, 25 мл лимонного сока, 2 ст. ложки меда, 3 свежих лавровых листа, 1 ч. ложка морской соли, острый перец чили по вкусу, 2 нарезанных листа водоросли нори, 2 ст. ложки хлопьев водоросли дулсе, 30 г

ХХI век: братание красных и белых ХХI век: братание красных и белых Выступления участников Изборского клуба в Ульяновске 16.01.2013

Из книги Газета Завтра 946 (3 2013) автора Завтра Газета

Блинчики из водорослей

автора Ньюмейер Кеннет

Блинчики из водорослей 1 стакан ростков гречихи,1 стакан ростков люцерны,1 стакан ростков бобов,несколько листьев нори,1 стакан салатной подливы или соуса.Насыпьте зелень на листья нори и полейте соусом. Будет очень вкусно, если добавить к зелени семена подсолнечника, рис,

Рагу из водорослей

Из книги Ковчег для Робинзона [Все о жизни морского кочевника] автора Ньюмейер Кеннет

Рагу из водорослей 4 ст. ложки мисо,1 стакан измельченных водорослей,1 стакан кусочков тофу или рыбы,? стакана проросших бобов,2 ст. ложки дрожжей,2 ст. ложки спирулины,2 ст. ложки нарезанного лука,4 стакана кипятка.Залейте кипятком в термосе и оставьте на час все, кроме

Поделись статьей:

Похожие статьи

17 апреля 2015
Отряд Зеленые водоросли: краткая характеристика Красные водоросли пигменты

17 апреля 2015
Значение слова спорангий Орган на котором образуются споры называется

17 апреля 2015
Экспериментальный метод в биологии Используя любой метод провести биологическое исследование

17 апреля 2015
Характеристики и интересные факты об ордене ленина